В. Н. Селуянов, В. А. Рыбаков, М. П. Шестаков

Глава 1. Модели систем организма

1.1.3. Биохимия клетки (энергетика)

Процессы мышечного сокращения, передачи нервного импульса, синтеза белка и др. идут с затратами энергии. В клетках энергия используется только в виде АТФ. Освобождение энергии, заключенной в АТФ, осуществляется благодаря ферменту АТФ азе, который имеется во всех местах клетки, где требуется энергия. По мере освобождения энергии образуются молекулы АДФ, Ф, Н. Ресинтез АТФ осуществляется в основном за счет запаса КрФ. Когда КрФ отдает свою энергию для ресинтеза АТФ, то образуется Кр и Ф. Эти молекулы распространяются по цитоплазме и активизируют ферментативную активность, связанную с синтезом АТФ. Существуют два основных пути образования АТФ: анаэробный и аэробный (Аулик И. В., 1990; Хочачка П., Сомеро Дж., 1988 и др.).

Анаэробный путь или анаэробный гликолиз связан с ферментативными системами, расположенными на мембране сарко-плазматического ретикулума и в саркоплазме. При появлении рядом с этими ферментами Кр и Ф запускается цепь химических реакций, в ходе которых гликоген или глюкоза распадаются до пирувата с образованием молекул АТФ. Молекулы АТФ тут же отдают свою энергию для ресинтеза КрФ, а АДФ и Ф вновь используются в гликолизе для образования новой молекулы АТФ. Пируват имеет две возможности для преобразования:

1) Превратиться в Ацетил коэнзим А, подвергнуться в митохондриях окислительному фосфорилированию до образования углекислого газа, воды и молекул АТФ. Этот метаболический путь - гликоген-пируват-митохондрия-углекислый газ и вода - называют аэробным гликолизом.

2) С помощью фермента ЛДГ М (лактат-дегидрогеназы мышечного типа) пируват превращается в лактат. Этот метаболический путь - гликоген-пируват-лактат - называется анаэробным гликолизом и сопровождается образованием и накоплением ионов водорода.

Аэробный путь, или окислительное фосфорилирование, связан с митохондриальной системой. При появлении рядом с митохондриями Кр и Ф с помощью митохондриальной КФК азы выполняется ресинтез КрФ за счет АТФ, образовавшейся в митохондрии. АДФ и Ф поступают обратно в митохондрию для образования новой молекулы АТФ. Для синтеза АТФ имеется два метаболических пути:

1) аэробный гликолиз;
2) окисление липидов (жиров).

Аэробные процессы связаны с поглощением ионов водорода, а в медленных мышечных волокнах (МВ сердца и диафрагмы) преобладает фермент ЛДГ Н (лактат дегидрогеназа сердечного типа), который более интенсивно превращает лактат в пируват. Поэтому при функционировании медленных мышечных волокон (ММВ) идет быстрое устранение лактата и ионов водорода.

Увеличение в МВ лактата и Н приводит к ингибированию окисления жиров, а интенсивное окисление жиров приводит к накоплению в клетке цитрата, а он угнетает ферменты гликолиза.

Введение

1.1

Когда знакомишься с фундаментальными трудами человечества, нередко ловишь себя на мысли, что с развитием науки вопросов становится больше, чем ответов. В 80-х и 90-х годах молекулярная биология и генетика расширили представле-ние о клетках и клеточном взаимодействии. Был выделен целый класс клеточных факторов, которые регулируют межкле-точное взаимодействие. Это имеет важное значение для понимания функционирования многоклеточного человеческого организма и особенно клеток иммунной системы. Но с каждым годом биологи открывают все больше подобных межклеточ-ных факторов и все трудней воссоздать картину целостного организма. Таким образом, вопросов возникает больше, чем появляется ответов.

Неисчерпаемость человеческого организма и ограниченные возможности его изучения приводят к выводу о необходимос-ти ближайших и последующих приоритетов исследований. Таким приоритетом на сегодняшний день является энергетика клеток живого человеческого организма. Недостаточные знания об энергопроизводстве и об энергообмене клеток в организме становится препятствием для серьезных научных исследований.

Клетка является основной структурной единицей организма: все органы и ткани состоят из клеток. Трудно рассчитывать на успех лекарственных средств или немедикаментозных методов, если они разрабатываются без достаточных знаний об энергетике клеток и межклеточном энергетическом взаимодействии. Можно привести достаточно примеров, когда широко используемые и рекомендуемые средства наносят вред здоровью.

Господствующим в здравоохранении является субстанционный подход. Субстанция - вещество. Логика врачевания предельно простая: обеспечить организм необходимыми веществами (вода, пища, витамины, микроэлементы, а при необходимости лекарства) и вывести из организма продукты обмена (экскременты, избыточные жиры, соли, токсины и т. д.). Экспансия лекарственных средств продолжает торжествовать. Новые поколения людей во многих странах становятся добровольными участниками широкомасштабного эксперимента. Индустрия лекарств требует новых больных. Тем не менее, здоровых людей становится все меньше и меньше.

У создателя популярного справочника по лекарственным средствам как-то спросили о том, сколько лекарств ему лично пришлось опробовать. Ни одного - был ответ. По-видимому, этот умный человек имел блестящие знания о биохимии клетки и умел с пользой применять эти знания в жизни.

Представьте себе миниатюрную частичку живой материи, в форме эллипсоида, диска, шара, примерно 8-15 микрон (мкм) в поперечнике, одновременно являющуюся сложнейшей саморегулирующейся системой. Обычную живую клетку называют дифференцированной, как бы подчеркивая, что множество элементов, входящих в ее состав, четко разделены относительно друг друга. Понятие "недифференцированная клетка", как правило, принадлежит видоизмененной, например, раковой клетке. Дифференцированные клетки отличаются не только строением, внутренним обменом, но и специализацией, например, почечные, печеночные, сердечные клетки.

В общем случае клетка состоит из трех компонентов: клеточной оболочки, цитоплазмы, ядра. В состав клеточной оболоч-ки, как правило, входит трех-, четырехслойная мембрана и наружная оболочка. Два слоя мембраны состоят из липидов (жиров), основную часть которых составляют ненасыщенные жиры - фосфолипиды. Мембрана клетки имеет весьма сложное строение и многообразные функции. Разность потенциалов по обе стороны мембраны может составлять несколько сотен милливольт. Наружная поверхность мембраны содержит отрицательный электрический заряд.

Как правило, клетка имеет одно ядро. Хотя есть клетки, у которых два ядра и более. Функция ядра заключается в хранении и передаче наследственной информации, например, при делении клетки, а также в управлении всеми физиологи-ческими процессами в клетке. В ядре содержатся молекулы ДНК, несущие генетический код клетки. Ядро заключено в двухслойную мембрану.

Цитоплазма составляет основную массу клетки и представляет собой клеточную жидкость с расположенными в ней органеллами и включениями. Органеллы - постоянные компоненты цитоплазмы, выполняющие специфические важные функции. Из них нас больше всего интересуют митохондрии, которые иногда называют электростанциями клетки. Каждая митохондрия имеет две мембранные системы: наружную и внутреннюю. Наружная мембрана гладкая, в ней поровну предс-тавлены липиды и белки. Внутренняя мембрана принадлежит к наиболее сложным типам мембранных систем человеческо-го организма. В ней множество складок, называемых гребешками (кристами), за счет которых мембранная поверхность существенно увеличивается. Можно представить эту мембрану в виде множества грибовидных выростов, направленных во внутреннее пространство митохондрии. На одну митохондрию приходится 10 в 4-10 в 5 степени таких выростов.

Кроме того, во внутренней митохондриальной мембране присутствует еще 50-60 ферментов, общее число молекул разных типов достигает 80. Все это необходимо для химического окисления и энергетического обмена. Среди физических свойств этой мембраны следует отметить высокое электрическое сопротивление, что характерно для так называемых сопрягаю-щих мембран, способных аккумулировать энергию подобно хорошему конденсатору. Разность потенциалов по обе стороны внутренней митохондриальной мембраны составляет около 200-250 мВ.

Можно представить, насколько сложна клетка, если, например, печеночная клетка гепатоцит содержит около 2000 митохондрий. Но ведь в клетке множество и других органелл, сотни ферментов, гормонов и других сложных веществ. Каждая органелла имеет свой набор веществ, в ней осуществляются определенные физические, химические и биохимичес-кие процессы. В таком же динамическом состоянии находятся вещества в цитоплазматическом пространстве, они беспре-рывно обмениваются с органеллами и с внешним окружением клетки через ее мембрану.

Прошу прощения у Читателя - неспециалиста за технические детали, но эти представления о клетке полезно знать каждому человеку, желающему быть здоровым. Мы должны восхищаться этим чудом природы и одновременно учитывать слабые стороны клетки, когда занимаемся лечением. Мне доводилось наблюдать, когда обычный анальгин приводил к отекам тканей у молодого здорового человека. Поражает, как не задумываясь, с какой легкостью иные глотают таблетки!

Представления о сложности клеточного функционирования будут не полными, если мы не расскажем об энергетике клеток. Энергия в клетке тратится на выполнение различной работы: механическую - движение жидкости, движение органелл; химическую - синтез сложных органических веществ; электрическую - создание разности электрических потенциа-лов на плазматических мембранах; осмотическую - транспорт веществ внутрь клетки и обратно. Не ставя перед собой задачу перечислить все процессы, ограничимся известным утверждением: без достаточного обеспечения энергией не может быть достигнуто полноценное функционирование клетки.

Откуда клетка получает необходимую ей энергию? Согласно научным теориям химическая энергия питательных веществ (углеводов, жиров, белков) превращается в энергию макроэргических (содержащих много энергии) связей аденозинтрифос-фата (АТФ). Эти процессы осуществляются в митохондриях клеток преимущественно в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и при окислительном фосфорилировании. Запасенная в АТФ энергия легко освобождается при разрыве макроэрги-ческих связей, в результате обеспечиваются энергозатраты в организме.

Однако эти представления не позволяют дать объективную оценку количественных и качественных характеристик энергообеспечения и энергообмена в тканях, а также состояния энергетики клеток и межклеточного взаимодействия. Следует обратить внимание на важнейший вопрос (Г. Н. Петракович), на который не может ответить традиционная теория: за счет каких факторов осуществляется межклеточное взаимодействие? Ведь АТФ образуется и расходуется, выделяя энергию, внутри митохондрии.

Между тем, имеется достаточно оснований сомневаться в благополучии энергообеспечения органов, тканей, клеток. Можно даже прямо утверждать, что человек в этом отношении весьма не совершенен. Об этом свидетельствует уста-лость, которую ежедневно многие испытывают, и которая начинает досаждать человеку с детского возраста.

Проведенные расчеты показывают, что если бы энергия в человеческом организме производилась за счет указанных процессов (цикл Кребса и окислительное фосфорилирование), то при малой нагрузке энергетический дефицит составлял бы 30-50%, а при большой нагрузке - более 90%. Это подтверждают исследования американских ученых, которые пришли к выводу о недостаточном функционировании митохондрий в плане обеспечения человека энергией.

Вопросы об энергетике клеток и тканей возможно еще долго оставались бы на обочине дороги, по которой медленно движется теоретическая и практическая медицина, если бы не произошли два события. Речь идет о Новой гипотезе дыхания и открытии Эндогенного Дыхания.

АТФ – главный переносчик энергии в клетке. Для осуществления любых проявлений жизнедеятельности клеток необходима энергия. Автотрофные организмы получают исходную энергию от солнца в ходе реакций фотосинтеза, гетеротрофные же в качестве источника энергии используют органические соединения, поступающие с пищей. Энергия запасается клетками в химических связях молекул АТФ (аденозинтрифосфат ), которые представляют собой нуклеотид, состоящий из трех фосфатных групп, остатка сахара (рибозы) и остатка азотистого основания (аденина).

Связь между фосфатными остатками получила название макроэргической, поскольку при ее разрыве выделяется большое количество энергии. Обычно клетка извлекает энергию из АТФ, отщепляя только концевую фосфатную группу. При этом образуется АДФ (аденозиндифосфат), фосфорная кислота и освобождается 40 кДж/моль.

Молекулы АТФ играют роль универсальной энергетической разменной монеты клетки. Они поставляются к месту протекания энергоемкого процесса, будь ферментативный синтез органических соединений, работа белков-молекулярных моторов или мембранных транспортных белков и др. Обратный синтез молекул АТФ осуществляется путем присоединения фосфатной группы к АДФ с поглощением энергии. Запасание клеткой энергии в виде АТФ осуществляется в ходе реакций энергетического обмена. Он тесно связан с пластическим обменом, в ходе которого клетка производит необходимые для ее функционирования органические соединения.

Обмен веществ и энергии в клетке (метаболизм).

Метаболизмом обозначают совокупность всех реакций пластического и энергетического обмена, связанных между собой. В клетках постоянно идет синтез углеводов, сложных жиров, нуклеиновых кислот. Одним из важнейших процессов в пластическом обмене является биосинтез белков. Синтез соединений в ходе реакций пластического обмена всегда энергозатратен и идет при непременном участии АТФ.

Одним из источников энергии для образования АТФ служит ферментативное расщепление поступающих в клетку органических соединений (белков, жиров и углеводов). В ходе этого процесса высвобождается энергия, которая аккумулируется в АТФ. Особую роль в энергетическом обмене клетки играет расщепление глюкозы. Этот сахар синтезируется в результате реакций фотосинтеза и может накапливаться в клетках в виде полисахаридов: крахмала и гликогена. По мере необходимости полисахариды распадаются, а молекулы глюкозы претерпевают ряд последовательных превращений.

Первый этап, получивший название гликолиз, проходит в цитоплазме клеток и не требует кислорода. В результате последовательных реакций с участием ферментов глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты . При этом задействуются две молекулы АТФ, а высвобождающейся при расщеплении химических связей энергии хватает на производство четырех молекул АТФ. В итоге энергетический выход гликолиза невелик и составляет две молекулы АТФ:

С 6 Н 12 О 6 → 2С 3 Н 4 О 3 + 4Н + + 2АТФ

В анаэробных условиях (при отсутствии кислорода) дальнейшие превращения связаны с различными типами брожений .

Всем известно молочнокислое брожение (скисание молока), которое проходит благодаря деятельности молочнокислых грибков и бактерий. По механизму оно сходно с гликолизом, только окончательным продуктом здесь является молочная кислота. Этот тип брожения проходит в клетках при дефиците кислорода, например, в интенсивно работающих мышцах. Близко к молочному и спиртовое брожение . Различие заключается лишь в том, что продуктами при спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ.

Следующий этап, в ходе которого пировиноградная кислота окисляется до углекислого газа и воды, получил название клеточного дыхания . Связанные с дыханием реакции проходят в митохондриях растительных и животных клеток и только при наличии кислорода. Во внутренней среде митохондрий происходит ряд химических превращений вплоть до конечного продук-та – углекислого газа. При этом на различных этапах этого процесса образуются промежуточные продукты распада исходного вещества с отщеплением атомов водорода. Атомы водорода, в свою очередь, участвуют в ряде других химических реакций, итогом которых является выделение энергии и «консервация» ее в химических связях АТФ и образование молекул воды. Становится понятным, что именно для того, чтобы связать отщепленные атомы водорода, и нужен кислород. Данный ряд химических превращений достаточно сложный и происходит с участием внутренних мембран митохондрий, ферментов, белков-переносчиков.

Клеточное дыхание имеет чрезвычайно высокую эффективность. Происходит энергетический синтез 30 молекул АТФ, еще две молекулы образуются при гликолизе и шесть молекул АТФ образуются как результат превращений на мембранах митохондрий продуктов гликолиза. Всего в результате окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ:

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 38АТФ

В митохондриях проходят конечные этапы окисления не только сахаров, но и других органических соединений – белков и липидов. Эти вещества используются клетками, главным образом, когда подходит к концу запас углеводов. Вначале расходуется жир, при окислении которого выделяется существенно больше энергии, чем из равного объема углеводов и белков. Поэтому жир у животных представляет собой основной «стратегический резерв» энергетических ресурсов. У растений же роль энергетического резерва играет крахмал. При хранении он занимает значительно больше места, чем энергетически эквивалентное ему количество жира. Для растений это не служит помехой, поскольку они неподвижны и не носят, как животные, запасы на себе. Извлечь же энергию из углеводов можно гораздо быстрее, чем из жиров. Белки выполняют в организме многие важные функции, поэтому вовлекаются в энергетический обмен только при исчерпании ресурсов сахаров и жиров, например, при длительном голодании.

Фотосинтез. Фотосинтез – это процесс, в ходе которого энергия солнечных лучей преобразуется в энергию химических связей органических соединений. В растительных клетках связанные с фотосинтезом процессы протекают в хлоропластах. Внутри этой органеллы находятся системы мембран в которые встроены пигменты, улавливающие лучистую энергию солнца. Основной пигмент фотосинтеза – хлорофилл, который поглощает преимущественно синие и фиолетовые, а также красные лучи спектра. Зеленый свет при этом отражается, поэтому сам хлорофилл и содержащие его части растений кажутся зелеными.

Различают хлорофиллы a , b , c , d , формулы которых имеют незначительные отличая. Главный из них – хлорофилл a , без него фотосинтез невозможен. Остальные хлорофиллы, называемые вспомогательными, способны улавливать свет несколько иной волны, чем хлорофилл a , что расширяет спектр поглощения света при фотосинтезе. Ту же роль играют и каротиноиды, воспринимающие кванты синего и зеленого света. В разных группах растительных организмов распределение дополнительных хлорофиллов неодинаково, что используется в систематике.

Собственно улавливание и преобразование лучистой энергии происходит во время световой фазы . При поглощении квантов света хлорофилл переходит в возбужденное состояние и становится донором электронов. Его электроны передаются от одного белкового комплекса к другому по цепи переноса электронов. Белки этой цепи, как и пигменты, сосредоточены на внутренней мембране хлоропластов. При переходе электрона по цепи переносчиков он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Под действием солнечного света в хлоропластах происходит также расщепление молекул воды – фотолиз, при этом возникают электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта, при этом образуется кислород.

Таким образом, функциональный смысл световой фазы заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н путем преобразования световой энергии в химическую.

Из всех улавливающих кванты света пигментов только хлорофилл a способен передавать электроны в цепь переноса. Остальные пигменты сначала передают энергию возбужденных светом электронов хлорофиллу a , а от него уже начинается описанная выше цепочка реакций световой фазы.

Для реализации темновой фазы фотосинтеза свет не нужен. Суть проходящих здесь процессов заключается в том, что полученные в световую фазу молекулы используются в серии химических реакций, «фиксирующих» СО 2 в форме углеводов. Все реакции темновой фазы осуществляются внутри хлоропластов, а освобождающиеся при «фиксации» углекислоты вещества вновь используются в реакциях световой фазы.

Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид:

6СО 2 + 6Н 2 О –→ С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Взаимосвязь и единство процессов пластического и энергетического обмена. Процессы синтеза АТФ происходят в цитоплазме (гликолиз), в митохондриях (клеточное дыхание) и в хлоропластах (фотосинтез). Все осуществляющиеся в ходе этих процессов реакции – это реакции энергетического обмена. Запасенная в виде АТФ энергия, расходуется в реакциях пластического обмена для производства необходимых для жизнедеятельности клетки белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Заметим, что темновая фаза фотосинтеза – это цепь реакций пластического обмена, а световая – энергетического.

Один из наиболее сложных вопросов - образование, накопление и распределение энергии в клетке.

Как же клетка вырабатывает энергию? Ведь в ней нет ни атомного реактора, ни электростанции, ни парового котла, хотя бы самого маленького. Температура внутри клетки постоянна и очень невысока - не более 40°. И несмотря на это, клетки перерабатывают такое количество веществ и так быстро, что им позавидовал бы любой современный комбинат.

Как это происходит? Почему полученная энергия остается в клетке, а не выделяется в виде тепла? Как клетка запасает энергию? Прежде чем ответить на эти вопросы, нужно сказать, что энергия, поступающая в клетку, - это не механическая и не электрическая, а химическая энергия, заключенная в органических веществах. На этом этапе вступают в силу законы термодинамики. Если энергия заключена в химических соединениях, то выделяться она должна путем их сгорания, и для общего теплового баланса неважно, сгорят они сразу или постепенно. Клетка выбирает второй путь.

Для простоты уподобим клетку «электростанции». Специально для инженеров добавим, что «электростанция» клетки - тепловая. Теперь вызовем представителей энергетики на соревнование: кто больше получит энергии из топлива и экономичнее ее израсходует - клетка или любая, самая экономичная, тепловая электростанция?

В процессе эволюции клетка создавала и совершенствовала свою «электростанцию». Природа позаботилась обо всех ее частях. В клетке есть «топливо», «мотор-генератор», «регуляторы его мощности», «трансформаторные подстанции» и «линии высоковольтных передач». Посмотрим, как все это выглядит.

Основное «топливо», сжигаемое клеткой, - углеводы. Самые простые из них - глюкоза и фруктоза.

Из повседневной медицинской практики известно, что глюкоза - важнейшее питательное вещество. Сильно истощенным больным ее вводят внутривенно, непосредственно в кровь.

Более сложные сахара также используются как источники энергии. Например, обычный сахар, имеющий научное название «сахароза» и состоящий из 1 молекулы глюкозы и 1 молекулы фруктозы, может служить таким материалом. У животных топливом является гликоген - полимер, состоящий из связанных в цепочку молекул глюкозы. В растениях есть вещество, аналогичное гликогену, - это всем известный крахмал. И гликоген и крахмал - запасные вещества. Оба они откладываются на «черный день». Крахмал обычно содержится в подземных частях растения, например клубнях, как у картофеля. Много крахмала и в клетках мякоти листьев растений (под микроскопом зерна крахмала сверкают как мелкие кусочки льда).

Гликоген накапливается у животных в печени и оттуда расходуется по мере необходимости.

Все более сложные, чем глюкоза, сахара до расходования должны распадаться на свои исходные «кирпичики» - молекулы глюкозы. Существуют специальные ферменты, которые разрезают, как ножницы, длинные цепи крахмала и гликогена до отдельных мономеров - глюкозы и фруктозы.

При недостатке углеводов растения могут использовать в своей «топке» органические кислоты - лимонную, яблочную и др.

В прорастающих масличных семенах расходуется жир, который сначала расщепляется, а потом превращается в сахар. Это видно из того, что по мере расходования жира в семенах увеличивается содержание сахаров.

Итак, виды топлива перечислены. Но сжигать его сразу клетке невыгодно.

Сахара сжигаются в клетке химическим путем. Обычное горение - это соединение горючего с кислородом, окисление его. Но для окисления вещество не обязательно должно соединяться с кислородом - оно окисляется, когда от него отнимают электроны в виде водородных атомов. Такое окисление называется дегидрированием («гидрос» - водород). Сахара содержат много атомов водорода, и они отщепляются не все сразу, а по очереди. Окисление в клетке осуществляется набором специальных ферментов, ускоряющих и направляющих процессы окисления. Этот набор ферментов и строгая очередность их работы составляют основу клеточного генератора энергии.

Процесс окисления у живых организмов называется дыханием, поэтому далее мы будем пользоваться этим более понятным выражением. Внутриклеточное дыхание, названное так по аналогии с физиологическим процессом дыхания, связано с ним очень тесно. Подробнее о процессах дыхания мы расскажем дальше.

Продолжим сравнение клетки с электростанцией. Теперь нам необходимо найти в ней те части электростанции, без которых она будет работать вхолостую. Понятно, что полученную от сжигания углеводов и жиров энергию необходимо подавать потребителю. Значит, нужна клеточная, ««высоковольтная линия передачи». Для обычной электростанции это сравнительно просто - провода высокого напряжения протягивают над тайгой, степями, реками, и по ним энергия поступает к заводам и фабрикам.

Клетка тоже имеет свой, универсальный «провод высокого напряжения». Только в ней энергия передается химическим путем, и «проводами», естественно, служит химическое соединение. Чтобы понять принцип его действия, введем в работу электростанции маленькое осложнение. Предположим, что энергию от высоковольтной линии нельзя подать к потребителю по проводам. В таком случае, проще всего будет зарядить от высоковольтной линии электрические аккумуляторы, транспортировать их к потребителю, обратно транспортировать использованные аккумуляторы и т. д. В энергетике это, конечно, невыгодно. А клетке аналогичный способ очень выгоден.

В качестве аккумулятора в клетке используется соединение, универсальное почти для всех организмов - аденозинтрифосфорная кислота (о нем мы уже говорили).

В отличие от энергии других фосфоэфирных связей (2- 3 килокалории) энергия связи концевых (особенно крайнего) фосфатных остатков в АТФ очень велика (до 16 килокалорий); поэтому такая связь называется «макроэргической ».

АТФ в организме обнаруживают всюду, где требуется энергия. Синтез различных соединений, работа мышц, движение жгутиков у простейших - везде энергию несет АТФ.

«Зарядка» АТФ в клетке происходит так. К месту выделения энергии подходит аденозиндифосфорная кислота - АДФ (АТФ без 1 атома фосфора). Когда энергия может быть связана, АДФ соединяется с находящимся в большом количестве в клетке фосфором и в эту связь «замуровывает» энергию. Вот теперь уже необходимо транспортное обеспечение. Оно состоит из специальных ферментов - фосфофераз («фера» - несу), которые по первому требованию «хватают» АТФ и переносят ее к месту действия. Далее подходит очередь последнего, завершающего «агрегата электростанции» - понижающих трансформаторов. Они должны понизить напряжение и дать уже безопасный ток потребителю. Эту роль выполняют те же фосфоферазы. Передача энергии с АТФ на другое вещество осуществляется в несколько стадий. Сначала АТФ соединяется с этим веществом, затем происходит внутренняя перестановка атомов фосфора и, наконец, комплекс распадается - отделяется АДФ, а богатый энергией фосфор остается «висеть»» на новом веществе. Новое вещество оказывается гораздо неустойчивее из-за избыточности энергии и способно к различным реакциям.

Более миллиарда лет прошло от появления одноклеточных до «изобретения» ядра клетки и рождения ряда других новшеств. Только тогда открылась дорога к первым многоклеточным существам, давшим начало трём царствам животных, растений и грибов. Европейские учёные выдвинули новое объяснение этого преображения, идущее вразрез с существовавшими до сих пор представлениями.

Принято считать, что сначала от прокариот родились более совершенные ядерные клетки, полагавшиеся на старые энергетические механизмы, а уже позже новобранцы обзавелись митохондриями. Последним отводилась важная роль в дальнейшей эволюции эукариот, но не роль краеугольного камня, лежащего в самой её основе.

«Мы показали, что первый вариант не сработает. Для развития сложности клетки ей необходимы митохондрии», — поясняет Мартин. «Наша гипотеза опровергает традиционную точку зрения, будто переход к эукариотическим клеткам требовал только лишь надлежащих мутаций», — вторит ему Лейн.

Они развивались совместно, при этом эндосимбионт постепенно оттачивал одно умение — синтез АТФ . Внутренняя клетка уменьшалась в размерах и передавала часть своих второстепенных генов в ядро. Так митохондрии оставили у себя лишь ту часть исходной ДНК, что была им необходима для работы в качестве «живой электростанции».

Митохондрии внутри клетки (флуоресцируют зелёным). На врезках: Мартин (слева) и Лейн. Детали нового исследования можно найти в статье в Nature и пресс-релизе UCL (фотографии Douglas Kline, molevol.de, nick-lane.net).

Появление митохондрий в плане энергетики можно сравнить с изобретением ракеты после телеги, ведь ядерные клетки в среднем в тысячу раз больше по объёму, чем клетки без ядра.

Последние, казалось бы, тоже могут расти в размерах и сложности устройства (тут есть единичные яркие примеры). Но на этом пути крохотных существ ждёт подвох: по мере геометрического роста быстро падает отношение площади поверхности к объёму.

Между тем простые клетки генерируют энергию при помощи покрывающей их мембраны. Так что в крупной прокариотической клетке может быть полным-полно места для новых генов, но ей просто не хватит энергии для синтеза белков по этим «инструкциям».

Простое увеличение складок внешней мембраны положение не особо спасает (хотя и такие клетки известны). С данным способом наращивания мощности увеличивается и число ошибок в работе энергетической системы. В клетке накапливаются нежелательные молекулы, способные её погубить.

Число митохондрий (показаны красным) в одной клетке варьируется от единственного экземпляра (в основном в одноклеточных эукариотах) до двух тысяч (например, в клетках печени человека) (иллюстрация Odra Noel).

Митохондрии — блестящее изобретение природы. Увеличивая их количество, можно наращивать энергетические возможности клетки без роста её внешней поверхности. При этом каждая митохондрия обладает ещё и встроенными механизмами контроля и ремонта.

И ещё плюс инновации: митохондриальная ДНК невелика и очень экономна. Для её копирования не требуется много ресурсов. А вот бактериям, чтобы нарастить свои энергетические возможности, остаётся разве что создавать множество копий полного своего генома. Но такое развитие быстро приводит к энергетическому тупику.

Сравнение энергетики разных клеток и их схемы. a) – средний прокариот (Escherichia ), b) – очень крупный прокариот (Thiomargarita ) и (c) средний эукариот (Euglena ).
На диаграммах показаны (сверху вниз): мощность (ватты) на грамм клетки (d), мощность (фемтоватты) на один ген (e) и мощность (пиковатты) на гаплоидный геном (f) (иллюстрации Nick Lane, William Martin/Nature).

Авторы работы посчитали, что средняя эукариотическая клетка теоретически может нести в 200 тысяч раз больше генов, чем средняя бактерия. Эукариот можно представить как библиотеку с большим числом полок — заполняй книгами вволю. Ну а более протяжённый геном — это основа для дальнейшего совершенствования строения клетки и её метаболизма, появления новых регуляторных цепей.