Протеолитические:

Трипсин(оген)ы I, II, III

Химотрипсин(оген) А, В, С

(Про)карбоксипептидаза А1, А 2

(Про)карбоксипептидаза В ь В 2

(Про)эластаза 1, 2

Амилолитические:

а-Амилаза

Липолитические:

(Про)фосфолипаза А, А 2

Неспецифическая эстераза

Нуклеазы: Рибонуклеаза Дезоксирибонуклеаза

Другие ферменты:

Колипаза 1,2

Ингибитор трипсина

Щелочная фосфатаза

Амилаза, липаза, колипаза, щелочная фосфатаза, ингибитор трипсина и нуклеазы секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы и фосфолипазы - в виде зимогенов.

Секреция электролитов поджелудочной железой человека Состав сока поджелудочной железы как функция скорости его течения после стимуляции секретином

Секретин вызывает в клеткахпротоков секрецию богатогоНСО з - секрета, смешивающегося с богатым Сl- секретом ацинарных клеток.

Чем больше доля секрета клеток протока, тем меньше концентрация С l - и тем больше концентрацияНСО з --

Холецистокинин вызывает продукцию богатого СГ сока, который похож на сок нестимулированной железы

Состав окончательного сока не изменяется по сравнению с секретом ацинарных клеток и соответственно плазмы крови

53.Роль печени в пищеварении. Жёлчеобразование и жёлчевыведение. Регуляция образова­ния желчи и ее выделения в двенадцатиперстную кишку.

Пищеварительная функция печени. Функциональные единицы печени.

Классическая долька

Портальная долька

Основные функции печени

Основные функции печени определяются функциями её клеток и секрета (жёлчи).

Клеточный состав печени (основные клеточные типы)

Гепатоциты (паренхиматозные клетки печени) - 60 %

Непаренхиматозные клетки печени

1. Купффера - 25 %

   Эндотелиальные клетки - 15 %

   Клетки Ито (синонимы: липоциты, жиронакапливающие клетки, депонирующие жир клетки) - 3 %

   Pit-клетки???

   Холангиоциты

Функции гепатоцитов

Пищеварительная функция (синтез жёлчных кислот)

Выделительная (экскреторная) функция

Обезвреживающая функция (детоксикация)

Метаболическая (обмен веществ)

1. Белковый (синтез большинства плазменных белков)

2. Углеводный

   Минеральный

   Пигментный

Кроветворная

1. Участие в эмбриональном гемопоэзе

   Синтез тромбопоэтина

Барьерная и защитная (иммунитет)

1. Фагоцитоз

   Секреция с жёлчью IgA

Гомеостатическая

Депонирующая

Регуляторная

10. Жёлчеотделение и жёлчевыделение

У человека за сутки образуется от 0,5 до 1,8 л жёлчи (15 мл · кг -1)

Образование жёлчи - холерез,

Выделение - холекинез.

Отсюда следует различать:

Холеретики и холекинетики.

Происходят

Холерез непрерывно

Холекинез периодически

11. Жёлчь: состав и основные функции

Состав жёлчи

Жёлчь = секреты + экскреты

Жёлчные кислоты

Электролиты (Na + ,K + ,Cl - ,HCO 3 -)

Фосфатидилхолин???

Экскреты

Жёлчные пигменты (билирубин)

Холестерин (да и производные - Жёлчные кислоты)ь

Фосфатидилхолин

Основные функции жёлчи

Нейтрализация кислой среды и инактивация пепсина

Эмульгирование жира

Растворение продуктов гидролиза жира

Активация панкреатических и кишечных ферментов

Регуляция секреции поджелудочной железы

Регуляция жёлчеобразования

Регуляция моторики и секреции тонкого кишечника

Обеспечение иммунитета в кишечнике (секреция иммуноглобулина А)

Пищеварительная функция жёлчи

Эмульгирование жира

Растворение продуктов гидролиза жира

Нейтрализация кислой реакции химуса желудка

Инактивация пепсина

Активация ферментов (панкреатических, кишечных)

Регуляция секреции тонкого кишечники и поджелудочной железы

Регуляция моторики тонкого кишечника

Регуляция жёлчеобразования

Выделительная (экскреторная) функция

Экскреция эндобиотиков

1. билирубина

   холестерина

   стареющих белков

   порфиринов

Экскреция ксенобиотиков

1. лекарств

   токсинов

   тяжёлых металлов

12. Жёлчные кислоты

Первичные и вторичные желчные кислоты

В печени человека синтезируются две основные желчные кислоты - холиевая ихенодезоксихолиевая кислоты . Эти кислоты являютсяпервичными.

Когда первичные желчные кислоты поступают в кишечник, они могут кишечной микрофлорой превращаются либо в дезоксихолиевую, либо влитохолиевую кислоту. Эти молекулы, являющиесявторичными желчными кислотами.

Образование желчных кислот из холестерина в печени

Лимитирующий этап - 7а-гидроксилирование - ингибируется желчными кислотами, которые захватываются гепатоцитами из портальной крови

Каким образом повышается растворимость ЖК и предотвращается их преципитация в желчных путях?

Гепатоциты конъюгируют первичные и вторичные желчные кислоты с глицином или таурином

Этот процесс обеспечивает ионизированное состояние молекул при всех значениях рН в желчных путях и в просвете кишечника.

Так как эти молекулы имеют отрицательный заряд и связаны с катионами, в основном с Na+, точнее будет называть их желчными солями.

В чем разница между желчными солями и желчными кислотами?

Желчная кислота - недиссоциированная молекулу, плохо растворимая в воде.

Конъюгация с глицином или таурином переводит молекулу в ионизированное водорастворимое состояние. Ионизированная молекула соединяется электростатическими связями, в основном с Na+, и таким образом становитсясолью желчной кислоты.

Поджелудочная железа является настолько жизненно важной для пищеварения и регуляции обмена веществ, что ее удаление приводит животное к гибели.

Поджелудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (рН - 7,8-8,4) за счет бикарбонатов исключи­тельно сложного состава. Суточное количество поджелудочного сока у взрослого человека составляет 1,5-2 л. Состоит из воды - 98,5% и сухого остатка - 1,5%. В состав сухого остатка входят неорганические (кальций, натрий, калий и др.) и органические вещества. Последние представлены в основном ферментами трех групп.

В первую группу белковых ферментов входят 5 наиболее важных.

1) Трипсиноген активируется "ферментом ферментов" энтерокиназой кишечного сока, открытой в 1899 г. в лаборатории И.П.Павлова Н.П. Шеповальниковым, в фермент трипсин, который вызывает дез­агрегацию белковых молекул пищи, а также расщепляет альбумозы и пеп­тоны до аминокислот и пептидов.

2) Химотрипсиноген активируется трипсином в химотрипсин, кото­рый расщепляет внутренние пептидные связи белков. В результате обра­зуются пептиды и аминокислоты.

3) Панкреатопептидаза (эластаза) активируется трипсином, также расщепляет внутренние пептидные связи белков до пептидов и аминокис­лот.

4) Карбоксипептидазы А и В активируются трипсином, расщепляют

С-концевые связи в белках и пептидах.

5) Нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

В поджелудочном соке содержатся также ингибиторы этих фер­ментов, т.е. химические вещества, подавляющие активность ферментов и предохраняющие поджелудочную железу от аутолиза (самоперева­ривания).

Во вторую группу углеводных ферментов входят 3 фермента.

1) Амилаза расщепляет полисахариды до дисахаридов (мальтоза).

2) Мальтаза превращает дисахарид мальтозу в моносахарид глюкозу (две молекулы).

3) Лактаза расщепляет молочный сахар лактозу (дисахарид) на глю­козу и галактозу (моносахариды).

В третью группу жировых (липолитических) ферментов входят 2 фермента.

1) Липаза активируется солями желчных кислот и ионами кальция Расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты.

2) Фосфолипаза А активируется трипсином, действует на продукты расщепления жиров.

Поджелудочный сок начинает выделяться через 2-4 минуты после начала еды. Секреция его осуществляется в 3 фазы: сложнорефлекторную желудочную и кишечную. I фаза обеспечивается рефлекторными механиз­мами, II фаза - рефлекторными и гуморальными (схемы регуляции мы с вами рассматривали на предыдущей лекции), III фаза - кишечная обеспе­чивается в основном гуморальными механизмами. Ведущее значение в стимуляции секреции поджелудочного сока в III фазу принадлежит гормо­ну секретину, образующемуся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты (У.Бейлис и Э. Старлинг, 1902). Усиливают панкреатическую секрецию также холецистокинин (панкреозимин), гастрин, серотонин, инсулин, соли желчных кислот.

Таким образом, нервные влияния при приеме пищи обеспечивают лишь пусковые воздействия на поджелудочную железу. Ведущую же роль в дальнейшей стимуляции панкреатической секреции, особенно в кишеч­ную фазу, играют гуморальные механизмы (секретин, гастрин, серотонин, инсулин, холецистокинин, соли желчных кислот и т.д.).

Ее масса 60-100 г, длина 15-22 см.

Железа имеет серовато-красный цвет, дольчатая, простирается в поперечном направлении от 12-перстной кишки до селезенки. Ее широкая головка располагается внутри подковы, образованной 12-перстной кишкой. Железа покрыта тонкой соединительной капсулой.

Поджелудочная железа, по существу, состоит из двух желез: экзокринной и эндокринной. Экзокринная часть железы вырабатывает у человека в течение суток 500-700 мл панкреатического сока, который содержит ферменты, участвующие в переваривании белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть поджелудочной железы продуцирует гормоны, регулирующие углеводный и жировой обмен (инсулины, глюкагон, соматостатин и др.).

Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разделенную на дольки очень тонкими соединительными междольковыми перегородками, отходящими от капсулы. В дольках тесно лежат ацинусы, образованные ациноцитами (клетки поджелудочной железы). Клетки тесно соприкасаются друг с другом.

Ацинус со вставочным протоком является структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы. Секрет поступает в просвет ацинуса. Из вставочных протоков секрет поступает во внутридольковые протоки. Окруженные рыхлой соединительной тканью внутридольковые протоки впадают в междольковые, которые впадают в главный проток поджелудочной железы и, соединяясь с общим желчным протоком, впадают в просвет 12-перстной кишки.

Эндокринная часть поджелудочной железы образована группами клеток — панкреатическими островками. Количество панкреатических островков у взрослого человека колеблется от 1 до 2 млн. Функция эндокринной части поджелудочной железы описана в разделе «Эндокринная система».

Образование, состав и свойства сока поджелудочной железы

Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в 12-перстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока сложного состава.

Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Сок поджелудочной железы щелочной реакции (рН = 7,5-8,8). Сок поджелудочной железы участвует в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в 12-перстной кишке, богат ферментами, которые переваривают все виды питательных веществ.

Таблица. Основные компоненты секрета поджелудочной железы

Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается 6-14 ч. От количества и качества пищи зависит объем, состав выделяемого сока, динамика выделения. Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в 12-перстную кишку, тем больше выделяется сока поджелудочной железы.

Фазы секреции поджелудочной железы

Секреция поджелудочной железы при стимуляции ее приемом пищи имеет характерную динамику и проходит несколько фаз.

Первая, или мозговая , фаза секреции обусловлена видом, запахом пищи и другими раздражителями, связанными с приемом пищи (условно-рефлекторные раздражения), а также воздействиями на рецепторы слизистой оболочки рта, жеванием и глотанием (безусловно-рефлекторные раздражения). Нервные импульсы, возникающие в рецепторах, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию.

Вторая, или поджелудочковая , фаза характеризуется тем, что секреция железы стимулируется и поддерживается рефлексами с механо- и хеморецепторов желудка.

С переходом желудочного содержимого в 12-перстную кишку начинается третья, или кишечная , фаза секреции, связанная с действием на слизистую оболочку 12-перстной кишки кислого ее содержимого. Механизм секреции направлен на срочную адаптацию секреции ферментов поджелудочной железы к виду принятой пищи. Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но для разных видов пищи это увеличение выражено в разной мере. Пища с большим содержанием углеводов вызывает увеличение в соке амилазов (ферментов, расщепляющих углеводы), белков — трипсина и тринсиногена, жирной пищи — липазы, т.е. поджелудочная железа синтезирует и секретизирует больше того фермента, который гидролизует преобладающие в рационе питательные вещества.

Пищеварение в тонкой кишке

Пищеварение в тонком кишечнике (двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках) обеспечивает гидролиз большинства компонентов пищи до образования мономеров, в форме которых питательные вещества могут всасываться из кишечника в кровь и лимфу. Пищеварение в нем осуществляется под действием ферментов сока поджелудочной железы в полости кишечника (полостное пищеварение) и под действием ферментов, фиксированных на микроворсинках и нитях гликокаликса (пристеночное пищеварение). Часть этих ферментов продуцируется поджелудочной железой, а часть железами кишечной стенки. Заключительной стадией пищеварения в тонком кишечнике является пищеварение на мембранах эпителиальных клеток кишечника (мембранное пищеварение ), осуществляемое под действием ферментов желез кишечной стенки и сопряженное с процессами всасывания питательных веществ.

Основная роль в переваривании пищи в тонком кишечнике принадлежит процессам, происходящим в двенадцатиперстной кишке. Кислый химус, поступивший в нее из желудка, представлен остатками механически обработанной и частично переваренной пищи. В его составе находятся непереваренные жиры в виде триглицеридов, эфиров холестерола, фосфолипидов; частично переваренные до полипептидов и олигопептидов белки; частично переваренные и непереваренные углеводы в виде крахмала, гликогена, клетчатки, а также нуклеиновые кислоты и другие органические и неорганические вещества. Таким образом, для их переваривания пищеварительные железы должны продуцировать большой набор разнообразных ферментов и в кишечнике должны быть созданы оптимальные условия для проявления их активности.

Создание таких условий начинается с того, что химус постепенно нейтрализуется бикарбонатами соков поджелудочной железы, кишки и желчью. Действие пепсина в двенадцатиперстной кишке прекращается, так как рН ее содержимого смещается в сторону щелочной среды, достигая 8,5 (колеблется от 4 до 8,5). Бикарбонаты, другие вещества неорганической природы и вода выделяются в состав сока поджелудочной железы эпителиальными клетками канальцев и протоков железы. Выделение бикарбонатов зависит от рН содержимого кишки и чем выше его кислотность, тем больше выделяется щелочных продуктов, замедляется эвакуация химуса в тощую кишку.

Ферменты сока поджелудочной железы образуются эпителием ацинусов железы. Их образование зависит от характера принимаемой пищи и действия разнообразных регуляторных механизмов.

Секреция сока поджелудочной железы и ее регуляция

Сок поджелудочной железы является бесцветной прозрачной жидкостью, содержит много бикарбонатов, а также хлоридов, солей калия, натрия, кальция, магния, небольшое количество сульфатов и фосфатов. В соке много белков, 90% которых — ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока. Содержание электролитов в соке поджелудочной железы, так же как в слюне и желудочном соке, зависит от скорости его секреции. При увеличении скорости повышается содержание NaHCO 3 , при снижении возрастает концентрация NaCI.

Основные протеолитические ферменты панкреатического сока секретируются в виде зимогенов, т.е. в неактивном состоянии. Это трипсиноген, химотрипсиноген, проэластаза, прокарбоксипептидазы А и В. Физиологическим активатором трипсиногена и превращения его в трипсин является энтерокиназа (эндопептидаза), вырабатываемая слизистой двенадцатиперстной кишки. Последующее образование трипсина идет аутокаталитически. Трипсин активирует образование из неактивных форм химотрипсина, эластазы, карбоксипептидаз А и В, а также процесс высвобождения энтерокиназы. Трипсин, химотрипсин и эластаза являются эндопептидазами. Они расщепляют белки и высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Карбоксипептидазы А и В (экзопептидазы) расщепляют пептиды до аминокислот.

Таблица. Гидролитическое действие ферментов поджелудочной железы

Фермент	Участок гидролиза
	Протеолитические
Эндопептидазы	Внутренние пептидные связи между соседними аминокислотными остатками
	Пептидные связи между остатками основных аминокислот
Химотрипсин, эластаза	Пептидные связи между остатками ароматических аминокислот, остатками гидрофобных аминокислот в эластине, концевые пептидные связи
Экзопептидазы	Катализируют отщепление аминокислотных остатков с аминного или карбоксильного конца молекулы белка или пептида
Карбоксипептидазы А и В	СООН-конец (А/В — неосновные/основные аминокислоты)
Аминопептидазы
	Амилолитические
а-Амилаза	а-1,4-гликозидные связи в полимерах глюкозы
	Липолитические
	Эфирные связи в положениях 1 и 3 триглицеридов
Фосфолипаза А 2	Эфирные связи в положении 2 фосфоглицеридов
Холестеролаза	Эфирные связи в эфирах холестерола
	Нуклеотические
Рибонуклеаза	Фосфодиэфирные связи между нуклеотидами в рибонуклеиновых кислотах

Активные формы пептидаз образуются в просвете кишечника, что предотвращает возможность расщепления ими белковых компонентов клеток самой поджелудочной железы. Активацию ферментов в ацинусах и протоках железы предотвращает ингибитор трипсина, образуемый ацинарными клетками одновременно с образованием ферментов.

При развитии воспалительных процессов в поджелудочной железе (панкреатите) может иметь место внутрижелезистая активация ее протеолитических ферментов, что сопровождается разрушением структурных белков железы и ее некрозом. Это обусловливает тяжесть заболевания панкреатитом и высокий риск развития осложнений.

Рис. Активация протеолитических ферментов поджелудочной железы

Панкреатический сок содержит а-амилазу, которая секретируется ацинарными клетками в активном состоянии и расщепляет полисахариды до ди- и моносахаридов.

В гидролизе жиров принимают участие несколько ферментов сока поджелудочной железы:

• панкреатическая липаза, которая секретируется в активной форме и расщепляет триглицериды до моноглицеридов и свободных жирных кислот;
• холестеролэстераза, расщепляющая эфиры холестерола до холестерола и жирной кислоты;
• панкреатическая фосфолипаза А 2 , которая образуется из своего предшественника профосфолипазы под действием трипсина и гидролизует фосфолипиды.

В составе сока имеются также рибо- и дезоксирибонуклеаза, продуцируемые в активном состоянии и расщепляющие РНК и ДНК до нуклеотидов.

Регуляция секреции сока поджелудочной железы

Секреция сока поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Она резко увеличивается во время приема пищи. Повышение тонуса парасимпатической нервной системы сопровождается стимуляцией образования сока, симпатической — торможением, однако при этом усиливается синтез ферментов ацинарными клетками.

Секретин, высвобождаемый S-клетками двенадцатиперстной кишки, является мощным стимулятором образования сока, богатого бикарбонатами, но с низким содержанием ферментов. Холецистокинин, высвобождаемый ССК-клетками слизистой двенадцатиперстной кишки, также стимулирует образование сока, обогащенного ферментами за счет увеличения их синтеза ацинарными клетками железы. Оба гормона выделяются при эвакуации кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Секреция сока поджелудочной железой усиливается гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот, а тормозится глюкагоном, соматостатином, вазопрессином, АКТГ, энкефалинами, гастроингибирующим пептидом и некоторыми другими физиологически активными веществами.

Фазы секреции сока поджелудочной железы те же, что секреции желудочного сока: сложнорефлекторная, в течение которой обеспечивается секреция около 20% сока от всей секреции; желудочная — 5-10% сока; кишечная — 75-80% сока. Сложнорефлекторная (мозговая) фаза обеспечивается условно-рефлекторными и безусловно-рефлекторными механизмами. При воздействии пищи на рецепторы слизистой оболочки рта афферентная импульсация следует в продолговатый мозг к нейронам ядра блуждающего нерва, затем эфферентные импульсы усиливают высвобождение из окончаний постганглионарных волокон ацетилхолина, который стимулирует секрецию сока, богатого ферментами. Во время желудочной фазы выделение сока стимулируется рефлекторно после раздражения механо- и хеморецепторов желудка химусом, а также высвобождаемым при этом гормоном гастрином. В эту фазу также секретируется много ферментов. В кишечную фазу секреция сока стимулируется рефлекторно, но ведущее значение приобретают эффекты высвобождаемых при действии кислого химуса желудка на слизистую двенадцатиперстной кишки гормонов секретина и ХЦК, которые и определяют соотношение в соке ферментов и бикарбонатов.

Таблица. Регуляция секреции поджелудочной железы

Активаторы	Ингибиторы
Блуждающий нерв	Симпатический нерв
Секретин	Соматостатин
Холенистокинин	Кальцитонин
	Глюкагон
Ацетилхолин	Норадреналин
Серотонин	Желудочноингибирующий пептид
Соляная кислота	Вазопрессин
Бомбезин
	Панкреатический полипептид
Вазоинтестинальный пептид	Энкефалины
Соли желчных кислот	Вазоинтестинальный пептид
Продукты гидролиза	Субстанция Р

Объем и состав панкреатического сока во многом зависят от количества и качества поступающей пищи и определяются свойствами содержимого двенадцатиперстной кишки. При приеме пищи с большим содержанием углеводов в панкреатическом соке увеличивается содержание амилазы, белковой пищи — содержание протеаз, жирной пищи — содержание липазы. Чем более кислый химус поступает из желудка в двенадцатиперстную кишку, тем больше секретируется панкреатического сока с высоким содержанием бикарбонатов.

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

В обеспечении начального этапа пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в ДПК. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2-8,0). При переходе в кишку порций кислого содержимого желудка реакция содержимого ДПК становится кислой. Затем она сдвигается к нейтральной за счет поступающих в кишку щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи, которые прекращают действие желудочного пепсина. В инактивации пепсина велика роль желчи.

У человека рН содержимого ДПК колеблется в пределах 4-8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в ДПК и ее содержимого в тощую кишку. По мере продвижения по ДПК пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в ДПК осуществляют гидролиз питательных веществ. Особенно велика в этом роль сока поджелудочной железы.

Секреция поджелудочной железы

Поджелудочная железа натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в ДПК. поджелудочная железа выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока сложного состава.

Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со слабощелочной реакцией (в среднем рН 7,2-8,0). Он содержит ферменты, действующие на белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и жиры. Белки перевариваются с помощью трипсина и химотрипсина, которые выделяются в неактивной форме в виде трипсиногена и химотрипсиногена. Трипсиноген активируется кишечным соком, содержащимся в нем ферментом энтерокиназои. Активный трипсин переваривает белки до высокомолекулярных полипептидов. Одновременно он активирует химотрипсиноген и превращает его в химотрипсин, разлагающий высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных и частично до аминокислот. На нуклеиновые кислоты действует нуклеаза.

Переваривание жиров осуществляется с помощью фермента липазы , которая расщепляет их до глицерина и жирных кислот.

Переваривание углеводов осуществляется с помощью ферментов амилазы, малыпазы и лактазы. Фермент амилаза расщепляет крахмал до дисахаридов. Другие углеводные ферменты расщепляют дисахариды до моносахаридов: мальтаза действует на дисахарид мальтозу, лактаза — на лактозу.

Выделение сока поджелудочной железы начинается через 2-3 мин после приема пищи и осуществляется в течение 6-14 ч. Отделение сока поджелудочной железы зависит от характера принимаемой пищи.

Наименьшее количество сока выделяется при потреблении молока, а наибольшее — при еде хлеба; мясо занимает промежуточное положение.

Установлено, что потребление жирной пищи приводит к уменьшению секреции поджелудочной железы. При употреблении нежирного мяса сока выделяется в 2,5 раза больше, чем при употреблении жирной пищи.

Секреция поджелудочной железы регулируется нервной системой и гуморальными факторами. И.П. Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами.

Симпатические волокна вызывают торможение секреции. Торможение секреции также вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.

Секреция поджелудочного сока осуществляется рефлекторно в ответ на действие условных и безусловных раздражителей. Так, вид, запах пищи, а у человека и мысли о ней вызывают усиление секреции поджелудочного сока. Сильным рефлекторным раздражителем является еда.

Под влиянием нервной системы выделяется относительно небольшое количество сока. Более мощным фактором является гуморальный.

Стимулятором обильного сокоотделения является гормон секретин. Высвобождение этого гормона в кровь 5-клеткам и ДПК происходит при действии на ее слизистую оболочку перешедшего в кишку кислого желудочного содержимого.

Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин. Высвобождение гормона в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки ДПК и тощей кишки происходит под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза пищевых белков и жиров, углеводов, некоторых аминокислот). Стимулируют высвобождение холецистокинина присутствие ионов кальция и снижение рН в ДПК.

Н 2 СО 3 диссоциирует на бикарбонат, который выделяется в плазму крови в обмен на С1 - , и Н + , который активно переносится Н + /К + -АТФ-азой в просвет желуд­ка в обмен на К + . При этом в просвете желудка кон­центрация Н + увели­чивается в 10 6 раз, концентрация НС1 достигает 0,16 М, а значения рН снижается до 1,0-2,0. При максимальной активности обкладочные клетки могут продуцировать до 23 ммоль HCl в час. Синтез HCl - аэробный процесс, требующий большого количества АТФ, поэтому при гипоксии он снижается. Вода выходит из клеток в просвет желудка по осмотическому градиенту Функции НС1: · Вызывает денатурацию и набухание белков пищи, что увеличивает доступность их пептид­ных связей для действия протеаз; · Обладает бактери­цидным действием и препятствует попаданию патогенных бактерий в кишечник; · Регуляция активности протеолитических ферментов (активирует пепсиноген и со­здаёт оптимум рН для протеолитических ферментов); · Стимулирует работу кишечника и поджелудочной железы. Ферменты желудка Пепсиноген неактивный фермент, синтезируется в главных клетках, состоит из одной поли­пептидной цепи с молекулярной массой 40 кД. В просвете желудка под действием НС1 от N-конца пепсиногена отщепляется пептид в 42 аминокислотных остатка, который содержит почти все положительно заряженные аминокислоты, име­ющиеся в пепсиногене. При этом пепсиноген превращается в актив­ный пепсин, он состоит преимущественно из от­рицательно заряженных аминокислот, которые участвуют в формировании активного центра. Образовавшиеся под действием НС1 активные молекулы пепсина быстро активируют осталь­ные молекулы пепсиногена аутокатализом. Пепсин – эндопептидаза, с молекулярной массой 32,7 кД и с оп­тимумом рН=1,0-2,5. Пепсин гидролизует внутренние пептидные связи в белке с образованием коротких пептидов: хорошо - между ароматическими аминокислотами (фенилаланин, триптофан, ти­розин) и хуже -между лейцином и дикарбоновыми аминокислотами. Гастриксин – эндопептидаза, с оп­тимумом рН=3,2-3,5. Образуется из пепсиногена, гидролизует внутренние пептидные связи в белке с образованием коротких пептидов. Реннин (химозин) – эндопептидаза, с оп­тимумом рН=4,5, вызывает створаживание молока в присутствии ионов кальция. Есть только у детей грудного возраста. Основной белок моло­ка - казеин, представляющий смесь несколь­ких белков, различающихся по аминокислот­ному составу и электрофоретической подвиж­ности. Реннин катализирует отщепление от казеина гликопептида, в результате чего обра­зуется параказеин. Параказеин присоединяет ионы Са 2+ , образуя нерастворимый сгусток, чем предотвращает быстрый выход молока из же­лудка. Белки успевают расщепиться под дей­ствием пепсина. В желудке взрослых людей реннина нет, молоко у них створаживается под действием НС1 и пепсина. Пепсин, реннин и гастриксин имеют сходство по первичной структуре, что указывает на их проис­хождение от общего гена-предшественника. Муцин – мукопротеид образующий слизь. Существует в 2 формах: нерастворимая фракция - покрывает поверхность слизистой оболочки и изолирует эпителий от пищеварительного процесса (механическая и химическая защита); растворимая фракция -

Роль поджелудочной железы в пищеварительном процессе определяется ее внешнесекреторной деятельностью, то есть выделением поджелудочного сока в просвет двенадцатиперстной кишки.

Количество выделяемого в сутки поджелудочного сока в среднем составляет у жвачных 6-7 л.

Поджелудочный сок представляет собой бесцветную жидкость щелочной реакции, которая обусловливается высокой концентрацией анионов НСО 3 . Кроме того, в поджелудочном соке присутствуют хлористый натрий, хлористый кальций, фосфаты и другие неорганические ионы.

В поджелудочном соке содержатся ферменты, действующие на все группы питательных веществ: протеолитические, гликолитические (амилолитические) и липолитические.

К протеолитическим ферментам относятся:

трипсин - основной протеолитический фермент поджелудочного сока. Трипсин первоначально выделяется в своей неактивной форме - в форме трипсиногена. Последний активируется под действием фермента, вырабатываемого слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки - энтеропептидазы (энтерокиназы). Трипсин активен в щелочной среде. Этот фермент гидролизует белки и их промежуточные соединения - альбумозы и пептоны - до полипептидов, дипептидов и даже аминокислот;

химотрипсин - также выделяется в неактивном состоянии в виде химотрипсиногена и активируется трипсином. Химотрипсин расщепляет белки преимущественно после их обработки пепсином и трипсином;

панкреатопептидаза (эластаза) - осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани и мукополисахаридов, расщепляя их на пептиды и аминокислоты;

карбоксипептидаза - отщепляет от пептидов свободные аминокислоты со стороны карбоксильной группы;

дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза - осуществляют гидролиз нуклеиновых кислот;

липаза поджелудочного сока обладает широким диапазоном действия на жиры, расщепляя их на глицерин и жирные кислоты. Этот фермент растворяется в воде и действует на жиры только на границе раздела вода-жир. Липаза активируется ионами кальция и желчными кислотами.

К гликолитическим (или амилолитическим) ферментам поджелудочного сока относятся:

амилаза - расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстрины и мальтозу;

глюкозидаза (мальтаза) - расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы;

фруктофуронидаза - расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.

У молодняка в молочный период в поджелудочном соке отмечается высокое содержание галактозидазы, расщепляющей молочный сахар - лактозу на глюкозу и галактозу.

Изучением секреции поджелудочного сока и отделения желчи занимались в прошлом многие исследователи (Бернар, 1856, 1859; Бернштейн, 1869; Ландау, 1873; Гейденгайн, 1875; Лебедев, 1876 и др.). В 1888 г. Павлов установил роль блуждающего нерва в секреции поджелудочной железы. Несколько позднее Метт (1889) путем раздражения блуждающего нерва электрическим током подтвердил данные Павлова. Он показал, что раздражение блуждающего нерва увеличивает количество белкового фермента в поджелудочном соке. При раздражении блуждающего нерва электрическим током наряду с усилением секреции отмечалось и ее снижение.

Считается, что секреция поджелудочного сока при действии соляной кислоты происходит рефлекторно и «нервный центр» заложен интрамурально в области привратника желудка. В регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы принимает участие симпатическая нервная система. При раздражении симпатического нерва панкреатического сока отделяется больше, чем при раздражении блуждающего. Однако в последнем случае увеличивалось количество ферментов и плотного остатка. Установлено, что в период расщепления жира в двенадцатиперстной кишке количество сока увеличивается. Введение атропина в период расщепления жира в кишечнике не снижает секрецию поджелудочной железы, но уменьшает количество сухого остатка и азота. В составе блуждающего нерва показано наличие как секреторных, так и тормозящих волокон. При этом малые дозы атропина почти не влияли на тормозящие волокна блуждающего нерва, в то время как большие дозы снижали секрецию сока.

Существование секретина в дальнейшем было подтверждено многими исследователями. Участие симпатической нервной системы в гуморальной фазе секреции поджелудочной железы подтверждают данные о том, что новокаиновая блокада чревных нервов и симпатических стволов снижает секрецию поджелудочного сока, отделяемого в ответ на введение секретина и соляной кислоты, в 2-3 раза. При этом изменяется и химический состав сока, в частности, понижается щелочность и амилолитическая активность и, наоборот, повышается протеолитическая сила сока. При введении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку после двусторонней перерезки симпатических веток секреция поджелудочного сока снижается. Значительное уменьшение объема сока сопровождается снижением количества плотного остатка и концентрации ферментов. Таким образом, к деятельности поджелудочной железы имеют отношение как парасимпатическая, так и симпатическая системы. Павлов указывал, что поджелудочная железа благодаря нервной регуляции на каждый вид пищи выделяет сок соответствующего количества и качества. Полагают, что поджелудочная железа к роду пищевых режимов не приспосабливается и в отличие от слюнных и желудочных желез регулируется преимущественно гуморальным механизмом при слабом участии нервного фактора. И это является, видимо, основным моментом, объясняющим отсутствие изменений в деятельности поджелудочной железы при качественно различном питании. Возбудителем поджелудочной железы является вода и овощные соки, причем влияние последних более сильное. Сокогонное действие на поджелудочную железу оказывают также жир и продукты его расщепления.

Минеральная вода, введенная через фистулу двенадцатиперстной кишки собак натощак, понижает секрецию поджелудочного сока, в то время как та же вода, но введенная за 5-10 мин до еды, повышает сокоотделение на пищевой раздражитель. При изучении влияния высокой температуры и инсоляции на ферментовыделительную функцию поджелудочной железы показано, что при перегревании организма концентрация ферментов в соке возрастает.

Опыты на телятах с хронической фистулой панкреатической железы показали наличие непрерывной секреции поджелудочного сока и постоянное содержание в нем белкового, углеводного и жирового ферментов. Они же впервые доказали влияние кормового рациона на непрерывную секрецию поджелудочной железы у сельскохозяйственных животных. Замена в рационе отрубей овсянкой или сена силосом увеличивает переваривающую силу сока на белок. И, наоборот, замена отрубей соломой понижала протеолитическую активность сока. Скармливание животным меляссы повышало концентрацию белкового фермента. В опытах на быке с фистулами сычуга, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы показано, что соляная кислота и олеиново-кислый натрий при введении их в двенадцатиперстную-кишку усиливают секрецию панкреатического сока.

В дальнейшем на свиньях была разработана методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы. Преимущество этой методики состоит в том, что вне опыта поджелудочный сок через систему трубок поступает в полость двенадцатиперстной кишки и участвует в пищеварении.

Разработана и методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы овец. Поджелудочный сок у них выделяется непрерывно и представляет слегка мутноватую жидкость со слабокислой реакцией (pH 6,5) и содержанием значительного количества сухого вещества. Суточное количество поджелудочного сока у овец колеблется в пределах 240-290 мл и зависит от состава рациона. Наибольшее количество сока отделяется при содержании овец на рационе, состоящем из сена и жмыхов. Наименьшая величина выделяемого сока отмечается при скармливании животным травы. У овец наиболее высокий уровень секреции поджелудочной железы наблюдается в дневные часы и наименьший - в ночное время. Жвачка усиливает секрецию поджелудочного сока. Секреция натощак выше, чем после кормления. Зимой поджелудочного сока отделяется меньше, чем летом.

В первые месяцы жизни ягнят, когда основная часть рациона состоит из молока, протеолитическая активность химуса двенадцатиперстной кишки очень высока. На этом уровне она находится до 3-4-месячного возраста ягнят, затем идет на снижение и к 7-8 месяцам достигает величины, характерной для взрослых животных. Исследования, проведенные на ягнятах с хронической фистулой общего протока поджелудочной железы, показали, что количество и качество поджелудочного сока и желчи с возрастом животного заметно изменяются и изменения имеют определенную закономерность.

Изучение изменений в поджелудочном сокоотделении у телят показало, что количество поджелудочного сока у телят с возрастом увеличивается и достигает к 6 месяцам 1400 мл в сутки, параллельно с этим отмечено снижение переваривающей силы сока. Кроме того, выявлено, что секреция поджелудочного сока у телят в течение суток также неравномерна и зависит от возраста животных и характера кормления. Молоко, подогретое до 45-50°С, увеличивало амилолитическую активность сока и снижало его протеолитическую способность. Концентрированные корма для телят являются сильным раздражителем деятельности поджелудочной железы.

У сельскохозяйственных животных поджелудочная железа отделяет сок непрерывно, даже в период длительного голодания.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .