Тема 18. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

С анатомической точки зрения нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, стволы и окончания).

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, тела которых расположены в разных отделах нервной системы – как в периферических узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.

С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую (или цереброспинальную), иннервирующую все тело человека, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную (или вегетативную), регулирующую деятельность перечисленных органов.

Спинномозговые узлы

Первым нейроном каждой рефлекторной дуги является рецепторная нервная клетка . Большая часть этих клеток сконцентрирована в спинномозговых узлах, расположенных по ходу задних корешков спинного мозга. Спинномозговой узел, окружен соединительно-тканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, которая образует его остов, по нему проходят в узле кровеносные сосуды.

Дендриты нервной клетки спинномозгового узла идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки спинного мозга, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по заднему его канатику в продолговатый мозг.

Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из леммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов. Их можно узнать по круглым ядрам, окружающим тело нейрона. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта нежной тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки характеризуются овальной формой ядер.

Структура периферических нервов описана в разделе общей гистологии.

Спинной мозг

Представляет собой две симметричные половины, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительно-тканной перегородкой.

Внутренняя часть спинного мозга темнее – это его серое вещество . По периферии его располагается более светлое белое вещество . Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние , или вентральные , задние , или дорсальные , и боковые , или латеральные , рога .

Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.

Белое вещество спинного мозга образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон нервных клеток.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор.

В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.

Дорсальное ядро, или ядро Кларка, состоит из крупных клеток с разветвленными дендритами. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

Медиальное промежуточное ядро находится в промежуточной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежуточное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в передних рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, корешки которых, образуют основную массу волокон передних корешков.

В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, идущих продольно. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Головной мозг

В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь сложнее, чем в спинном мозге. Основная часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Другая (меньшая по объему) часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Ствол мозга . Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На них имеются окончания нейритов клеток спинальных ганглиев. Также в стволе головного мозга имеется большое количество ядер, предназначенных для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры – на собственный аппарат спинного мозга.

В продолговатом мозге имеется большое количество ядер собственного аппарата черепных нервов, которые в основном находятся в дне IV желудочка. Кроме этих ядер, в продолговатом мозге имеются ядра, которые переключают поступающие в него импульсы на другие отделы головного мозга. К таким ядрам относятся нижние оливы.

В центральной области продолговатого мозга располагается ретикулярная субстанция, в которой имеются многочисленные нервные волокна, идущие в разных направлениях и в совокупности образующие сеть. В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Их аксоны распространяются в восходящем (к коре большого мозга и мозжечку) и нисходящем направлениях.

Ретикулярная субстанция представляет собой сложный рефлекторный центр, связанный со спинным мозгом, мозжечком, корой большого мозга и гипоталамической областью.

Основные пучки миелиновых нервных волокон белого вещества продолговатого мозга представлены кортико-спинальными пучками – пирамидами продолговатого мозга, лежащими в его вентральной части.

Мост головного мозга состоит из большого количества поперечно идущих нервных волокон и лежащих между ними ядер. В базальной части моста поперечные волокна пирамидными путями раздвигаются на две группы – заднюю и переднюю.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия и ножек мозга, которые образованы массой миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и более мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг в основном представляет собой зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества, между собой они связаны ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.

В каудальной группе ядер (в подушке зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.

Гипоталамическая область представляет собой вегетативный центр головного мозга, регулирующий основные обменные процессы: температуру тела, кровяное давление, водный, жировой обмен и др.

Мозжечок

Главной функцией мозжечка является обеспечение равновесия и координации движений. Он имеет связь со стволом мозга с помощью афферентных и эфферентных проводящих путей, образующих в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка множество извилин и бороздок.

Серое вещество образует кору мозжечка, меньшая его часть лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества – корой.

В коре мозжечка имеются три слоя: наружный (молекулярный), средний (ганглионарный) и внутренний (зернистый).

Эфферентные нейроны коры мозжечка – грушевидные клетки (или клетки Пуркинье ) составляют ганглионарный слой. Только их нейриты, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей.

Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в 1 ряд, верви их, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различно.

Молекулярный слой состоит из двух основных видов нервных клеток: корзинчатых и звездчатых.

Корзинчатые клетки располагаются в нижней трети молекулярного слоя. Они имеют тонкие длинные дендриты, которые ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными клетками.

Звездчатые клетки находятся выше корзинчатых. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок). Вместе описанные клетки молекулярного слоя представляют собой единую систему.

Зернистый слой представлен особыми клеточными формами в виде зерен . Эти клетки малы по величине, имеют 3 – 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки . Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стороны длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами: моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Эти волокна передают возбуждение грушевидным клеткам. При возникновении различных патологических процессов в грушевидных клетках ведет к расстройству координации движения.

Кора большого мозга

Представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Очень хорошо она представлена (развита) в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Большое количество борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества головного мозга.

В коре находится около 10 – 14 млрд нервных клеток.

Различные участки коры отличаются друг от друга по расположению и строению клеток.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Нейроны коры весьма разнообразны по форме, они являются мультиполярными клетками. Они делятся на пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную часть коры большого мозга. Их тела имеют форму треугольника, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры различны. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).

Крупные пирамиды и их отростки образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

В каждом слое клеток коры головного мозга имеется преобладание каких-либо видов клеток. Выделяется несколько слоев:

1) молекулярный;

2) наружный зернистый;

3) пирамидный;

4) внутренний зернистый;

5) ганглионарный;

6) слой полиморфных клеток.

В молекулярном слое коры содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной формы. Отростки их идут параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. При этом основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой представляет собой скопление мелких нейронов, имеющих различную форму (преимущественно округлую) и звездчатые клетки. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество или, образуя дуги, идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой – самый большой по толщине, очень хорошо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10 – 40 мкм). От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. При этом надо знать, что аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры), но в некоторых участках коры он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры состоит из крупных пирамидных клеток, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.

Слой полиморфных клеток образован нейронами веретенообразной формы. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Надо иметь в виду, что в разных участках коры головного мозга разные ее слои представлены по-разному. Так, в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4-й) достигают своего максимального развития. Такой тип называется гранулярным типом коры.

Миелоархитектоника коры . В больших полушарий можно выделить следующие типы волокон: ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария), комиссуральные (соединяют кору различных полушарий) и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).

Вегетативная (или автономная) нервная система по различным свойствам делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев оба этих вида одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов ее возбуждает. Вегетативная нервная система также состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических отделов – нервных узлов и сплетений. Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и сакральных сегментов спинного мозга. Ядра краниобульбарного и сакрального отделов относятся к парасимпатической, а ядра тораколюмбального отдела – к симпатической нервной системе. Мультиполярные нервные клетки этих ядер представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных дуг вегетативной нервной системы. Их отростки выходят из центральной нервной системы через передние корешки или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы – холинергические. Аксоны нервных клеток периферических нервных узлов выходят из ганглиев в виде постганглионарных волокон и образуют концевые аппараты в тканях рабочих органов. Таким образом, морфологически вегетативная нервная система отличается от соматической тем, что эфферентное звено ее рефлекторных дуг всегда двучленно. В его состав входят центральные нейроны с их аксонами в виде преганглионарных волокон и периферические нейроны, расположенные в периферических узлах. Только аксоны последних – постганглионарные волокна – достигают тканей органов и вступают с ними в синаптическую связь. Преганглионарные волокна в большинстве случаев покрыты миелиновой оболочкой, чем и объясняется белый цвет связующих ветвей, несущих симпатические преганглионарные волокна от передних корешков к ганглиям симпатического пограничного столба. Постганглионарные волокна тоньше и в большинстве случаев не имеют миелиновой оболочки: это волокна серых связующих ветвей, идущие от узлов симпатического пограничного ствола к периферическим спинномозговым нервам. Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические превертебральные и паравертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений, залегающих в пищеварительном тракте, сердце, матке, мочевом пузыре и др.

  • III. Прекращение и расторжение брака. Раздельное жительство супругов
  • III. Состав разделов проектной документации на линейные объекты капитального строительства и требования к содержанию этих разделов

    • Рудольф Павлович Самусев, Марина Юрьевна Капитонова

    Общая и частная гистология

    Предисловие

    В настоящем пособии в краткой форме изложены сведения по общей и частной гистологии в соответствии с учебной программой по гистологии, цитологии и эмбриологии. Материал иллюстрирован снимками с оригинальных гистологических препаратов, а также электронограммами.

    С позиций современной морфологической науки даны основные понятия по цитологии, типам тканей, приведены особенности микроскопического строения органов и систем человеческого организма.

    Пособие может быть использовано для повторения материала при подготовке к занятиям, зачетам и экзамену по дисциплине.

    Для студентов медицинского и биологического профилей высших учебных заведений, а также для молодых ученых-морфологов.

    Список сокращений

    АДГ – антидиуретический гормон

    АКТГ – адренокортикотрогшый гормон

    АТФ – аденозинтрифосфат

    ГМК – гладко-мышечные клетки

    ГМТ – гладкая мышечная ткань

    ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота

    ДЭС – диффузная эндокринная система

    КЦ – клеточный цикл

    КЯП – комплекс ядерной поры

    ЛГ – лютеинизирующий гормон

    ОП – окаймленный пузырек

    ПНС – периферическая нервная система

    иРНК – информационная рибонуклеиновая кислота

    рРНК – рибосомная рибонуклеиновая кислота

    тРНК – транспортная рибонуклеиновая кислота

    РТК – рецепторные Т-клетки

    СКК – стволовые кроветворные клетки

    ТТГ – тиреотропный гормон

    ТЭМ – трансмиссионная электронная микроскопия

    ФК – фузогенный комплекс

    ФСГ – фолликулостимулирующий гормон

    ЦНС – центральная нервная система

    ЭПС – эндоплазматическая сеть

    Гистологическая техника

    Гистология, как и любая другая наука, имеет свои задачи и специфические методы исследования материала. Основным методом является изучение фиксированных и окрашенных гистологических препаратов под микроскопом в проходящем свете.

    Традиционный способ подготовки материала для получения гистологического препарата включает следующее: 1) фиксацию материала; 2) промывку фиксированного материала; 3) обезвоживание и уплотнение материала; 4) приготовление блоков; 5) изготовление срезов (резка); 6) окрашивание срезов; 7) заключение и маркировку срезов.

    1.1. Фиксация материала

    Цель фиксации – максимально закрепить и сохранить в обрабатываемой ткани или органе его прижизненную структуру. После фиксации материал разрезают или расщепляют, чтобы получить срезы толщиной 5-20 мкм. Затем полученные срезы окрашивают или обрабатывают соответствующими способами для приготовления постоянных гистологических препаратов, способных сохраняться длительное время.

    Фиксатор (фиксирующая жидкость) должен обладать следующими качествами: быстро проникать в ткани и коагулировать белки исследуемого материала – ткани или органа для исключения аутолиза; сводить до минимума деформацию (сморщивание или набухание) объекта; легко удаляться при промывке водой и не мешать дальнейшей обработке (уплотнению и окрашиванию) изучаемого материала.

    Количество фиксатора по объему должно быть, как правило, в 100 раз больше объема фиксируемого материала. Используют фиксатор только один раз. Величина фиксируемого кусочка должна быть минимальной – не более 1 см3 или 1 см в одном измерении, а в особых случаях не превышать 1 мм3.

    Продолжительность фиксации – не менее 24 ч, при других методиках и экспресс-диагностике – от 3–5 мин до 6 ч. Большие колебания времени фиксации зависят от применяемых методик, специфики материала и фиксатора.

    Из наиболее распространенных фиксаторов чаще всего применяют следующие:

    1) формалин (10–20 % водный раствор);

    2) этиловый спирт (этанол) 80–96 %;

    3) смесь спирта с формалином (спирт-формол): 70 % этилового спирта 10 мл и 10–20 % раствора формалина 4 мл;

    4) жидкость Мюллера: калия двухромовокислого 2,5 г, натрия сульфата 1 г, воды 100 мл;

    5) жидкость Ценкера: жидкости Мюллера 100 мл, сулемы 5 г, ледяной уксусной кислоты (добавляют сразу перед употреблением фиксатора) 5 мл;

    6) жидкость Максимова (ценкер-формол): жидкости Ценкера 90 мл, формалина 10–20 % 10 мл.

    1.2. Промывка фиксированного материала

    Промывка материала (кусочки органов, тканей или небольшие органы целиком, особенно от мелких экспериментальных животных) в водопроводной проточной воде, как правило, продолжается столько же, сколько длилась фиксация, чаще 18–24 ч. Затем фиксированные ткани и органы должны быть подготовлены для получения срезов различного типа: целлоидиновых, парафиновых или замороженных.

    1.3. Обезвоживание и уплотнение фиксированного материала

    Этот этап необходим в случаях, если нужно получить целлоидиновые или парафиновые блоки. Перед заливкой материала в целлоидин или парафин из изучаемых объектов удаляют воду и уплотняют их. Для этого материал последовательно переносят в спирты возрастающей крепости, начиная с 70 % до абсолютного (100 %) включительно, т. е. проводят через батарею спиртов возрастающей крепости. Время пребывания в каждом спирте колеблется в зависимости от характера ткани от 4–6 до 24 ч.

    1.4. Приготовление блоков

    Целлоидиновые блоки. Материал из абсолютного спирта перекладывают в две порции (на 24 ч в каждую) смеси из равных количеств абсолютного спирта и эфира. Затем кусочки тканей последовательно помещают от 2 до 7 дней в растворы целлоидина: I (2 %), II (4 %), III (8 %), IV (8 %). Последний целлоидиновый раствор вместе с помещенными в него кусочками ткани подсушивают в эксикаторе наполовину, т. е. до получения 16 % раствора.

    На поверхность целлоидина наливают 70 % спирт и через 1 сут вырезают из уплотненной массы кусочки материала, отступя от их краев на 3–5 мм, и с помощью густого раствора целлоидина наклеивают на деревянные кубики, предварительно обезжиренные спиртом или эфиром.

    Целлоидиновые блоки до изготовления из них срезов хранят в 70 % этиловом спирте в банках с притертой пробкой.


    Парафиновые блоки. Производят такие же обезвоживание и уплотнение изучаемого объекта, как и при целлоидиновой заливке, т. е. проводку через батарею спиртов возрастающей крепости. После этого кусочки перемещают в смесь равных частей абсолютного спирта и ксилола на 1–3 ч (или спирта и хлороформа на 6-12 ч), затем последовательно переносят в первый чистый ксилол на 1–3 ч (или хлороформ на 6-12 ч), во второй чистый ксилол на 1–3 ч (или хлороформ на 6-12 ч), насыщенный раствор парафина в ксилоле в термостате при температуре 37 °C на 2 ч (или хлороформе на 6-12 ч). Для этих целей применяется легкоплавкий парафин.

    Далее кусочки тканей переносят в термостате в «чистый» тугоплавкий парафин при температуре 54–57 °C на 1,5–2 ч, во второй «чистый» парафин при той же температуре и на такой же срок. Наконец, материал (по объектам, органам или тканям) заливают расплавленным парафином в бумажные или металлические формочки и охлаждают водой низкой температуры в холодильнике, охлаждающих термосах, криостате и т. д. Эта процедура преследует определенную цель – равномерное затвердевание парафина и находящихся в нем тканей при постепенном снижении температуры скрепляющего субстрата.

    Каждый из залитых в парафин комплексов в дальнейшем прикрепляют к деревянным кубикам, обработанным по той же методике, что и для целлоидиновых блоков, путем скрепления нижней, расплавленной прикосновением нагретого шпателя поверхности препарата с верхней поверхностью деревянного кубика.

    Хранят парафиновые блоки в сухих банках с притертой пробкой в прохладных и недоступных солнечным лучам местах или шкафах, удаленных от нагревательных приборов и аппаратуры.

    Необходимый блок извлекают непосредственно перед приготовлением срезов, а его остатки, если это необходимо для дальнейшего исследования, сразу после изготовления нужного количества срезов помещают в прежнее хранилище.

    1.5. Изготовление срезов

    Ткань, которую необходимо подвергнуть микроскопическому исследованию, режут на срезы на специальных аппаратах, получивших название микротомов (санные или роторные), с помощью особых стальных ножей.

    Наиболее распространенным из них является санный микротом (рис. 1.1). Этот аппарат состоит из массивной металлической подставки – основания с вертикальной и боковой, расположенной под острым углом пластинами с хорошо отшлифованными полосками – полозьями, по которым скользят в горизонтальном положении ножевые салазки с отшлифованными поверхностями – ножедержатель. На каждой поверхности имеется специальный паз с винтом для крепления микротомного ножа из прочной стали, заточку лезвия которого производят под контролем микроскопа.

    С помощью винта можно регулировать наклон ножа к горизонтальной плоскости, а за счет барашкового зажима – угол поворота ножа, что позволяет наиболее удобно ориентировать его к блоку и приготовлять оптимально тонкие срезы.

    Формат : PDF

    Качество : OCR

    Описание : Цель настоящей книги - дать краткое систематизированное изложение частной гистологии человека на основе современных научных данных и представлений о функциональной морфологии различных органов и систем. Книга ориентирована на эффективное освоение или повторение курса частной гистологии читателями, знакомыми с курсом общей гистологии.
    В соответствии с указанной целью особое внимание уделено отбору материала и организации текста В основу книги положено содержание курса лекций по частной гистологии, который читался автором студентам Санкт-Петербургского Государственного медицинского Университета имени академика И.П. Павлова в 1989-1996 г.г., а также опыт чтения концентрированного курса по предмету (1993-1996 г.г.) для подготовки к сдаче американского лицензионного экзамена по медицине (USMLE).
    При отборе материала в текст в сжатой форме включены сведения, которые отвечают трем основным задачам:

      имеют существенное значение для понимания строения и функции конкретных органов и систем, т.е. для овладения собственно материалам частной гистологии,

      создают базис морфологических знаний, необходимый для успешного освоения других медико-биологических дисциплин (физиологии, биохимии, патологической физиологии, иммунологии),

      важны для последующего развития правильных представлений о патогенезе и морфогенезе заболеваний.

    В связи с последней задачей в тексте даются краткие указания на клиническое значение нарушений некоторых описываемых морфо-функциональных механизмов.
    В соответствии с логикой изложения и для облегчения восприятия материала в тексте выделены смысловые разделы, важнейшие понятия отмечены графически, для ускорения поиска соответствующего материала составлен предметный указатель.
    Вследствие медицинской направленности курса все сведения изложены применительно к человеку. Приведенные в книге схемы и рисунки, выполненные автором, иллюстрируют лишь важнейшие моменты изложения; для более полного освоения предмета целесообразно воспользоваться имеющимися гистологическими атласами.
    Настоящее, второе, издание переработано и дополнено по сравнению с первым, вышедшим в 1994 г., с учетом высказанных предложений и замечаний. В него по пожеланиям читателей включена глава, посвященная органам нервной системы, внесены краткие добавления и уточнения в материал других глав. Расширен список литературы, однако из соображений возможной краткости в него внесены лишь основные учебные издания и монографии, опубликованные преимущественно за последние 10-15 лет. В тот список не включены более ранние издания книг, а также многочисленные журнальные статьи и обзоры последних лет, материал которых проанализирован автором при написании курса частной гистологии. В связи с тем, что книга целиком посвящена частной гистологии, настоящее ее издание, как и предыдущее, не содержит сведений об эмбриональном развитии органов, которые могут быть почерпнуты в соответствующих руководствах по эмбриологии.
    Издание предназначено для студентов, интернов, клинических ординаторов, аспирантов и врачей различных специальностей.

    ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ (учение о тканевом строении, развитии и жизнедеятельности отдельных органов и систем)

    СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

    1. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс).
    1999 г.
    2. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Гистология. 2003 г.
    3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и
    эмбриология. 2016 г.
    4. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Атлас по
    гистологии, эмбриологии и цитологии. 2010 г.
    5. Гистология, цитология и эмбриология. , под ред. Афанасьева Ю.И. и
    др., 1999 г., 2005 г., 2013 г.
    6. Виноградова М.С. Органогенез.

    ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

    Нервная система осуществляет объединение частей организма в
    единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных
    процессов, координацию функции различных органов и тканей и
    взаимодействие организма с внешней средой. Нервная система
    воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней
    среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует
    сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные
    действующим раздражителям.
    Функции нервной системы:
    1.
    2.
    3.
    4.
    Обеспечение взаимодействия организма с внешней средой
    Регуляция разнообразных жизненных процессов
    Интеграция частей организма в единое целое
    Координация работы органов

    Развитие нервной системы

    4 неделя развития
    Стенка трубки подразделяется на
    3 слоя:
    1. внутренний слой – эпендима –
    образует впоследствии
    эпендимную глию
    2. средний слой – плащевой –
    даёт начало коре г.м., серому
    веществу с.м., т.е. скоплению тел
    нейронов
    3. наружный слой – краевая вуаль
    – превращается в белое
    вещество, состоящее из
    миелиновых нервных волокон.
    Нервный гребень
    (ганглиозная пластинка)

    Структура и функции нервной системы

    - соматическая (анимальная) нервная система регулирует преимущественно функции
    произвольного движения;
    -автономная (вегетативная) нервная система регулирует деятельность внутренних
    органов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях в
    соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она
    осуществляет адаптационно-трофическую функцию. Подразделяется на:
    взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы,
    которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а
    также характером влияния на внутренние органы. В нее входят звенья,
    расположенные в центральной и периферической нервных системах.
    метасимпатический отдел (МНС)- комплекс микроганглионарных образований
    (интрамуральных ганглиев) и соединяющих их нервов, а также отдельные
    нейроны и их отростки, расположенные в стенках внутренних органов, которые
    обладают сократительной активностью. Основными эффекторными аппаратами
    стенок полых висцеральных органов, которые регулируются МНС, являются:
    гладкая мышца, секреторный, всасывающий и экскреторный эпителий,
    капиллярная сеть, местные эндокринные и иммунные образования.
    Характеризуется высокой степенью относительной независимости от центральной
    нервной системы. Не имеет ядерной структуры.

    Основные понятия

    Скопления нервных клеток (точнее, их тел):
    вне ЦНС называются нервными узлами (или ганглиями),
    в головном и спинном мозгу – серым веществом (А), которое
    представлено:
    ядрами и (только в головном мозгу) корой.
    Совокупность нервных волокон:
    вне ЦНС называется нервным стволом (нервом),
    а в головном и спинном мозгу – белым веществом (Б), в котором
    миелиновые волокна образуют различные проводящие пути.
    В нерве могут одновременно присутствовать:
    и афферентные волокна (содержащие дендриты чувствительных
    нейронов), и эфферентные;
    а в каждом конкретном проводящем пути –либо только афферентные,
    либо только эфферентные волокна.
    А
    Б

    Основные понятия

    Нервные центры - скопление нервных клеток в центральной и периферической
    нервных системах, между которыми осуществляется синаптическая передача. Обладают
    сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и
    специализированы на выполнении определенных функций.
    По характеру морфофункциональной организации различают:
    нервные центры ядерного типа (нейроны располагаются без видимой
    упорядоченности. Это вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга);
    нервные центры экранного типа (нейроны, выполняющие однотипные функции,
    собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которых проецируются нервные
    импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и
    между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.
    В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного
    возбуждения, функционируют механизмы обратной связи.
    Конвергенция - схождение различных путей проведения нервных импульсов к
    меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов,
    что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.
    Дивергенция - образование связей одного нейрона с большим числом других, оказывая
    влияние на их деятельность, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией
    (распространением) возбуждения.
    Механизмы обратной связи обеспечивают нейронам самостоятельное регулирование
    величины поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со
    вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так
    и на терминали конвергирующих к ним волокон.

    10. В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги, следовательно, общая организация НС системы лучше всего

    В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги, следовательно,
    общая организация НС системы лучше всего выявляется при составлении типичной
    для неё рефлекторной дуги - цепочки из чувствительного, ассоциативного (одного,
    нескольких или вообще без такового) и эффекторного нейронов, связанных друг с
    другом синапсами, которая функционирует при типичном ответе организма на
    определённое внешнее или внутреннее раздражение.
    Рефлекторные дуги являются «морфологическим субстратом» нервной системы
    В любой рефлекторной реакции участвует не одна цепочка нейронов, а некая
    совокупность “параллельных” цепочек

    11. Рефлекторные дуги соматической (А) НС, симпатического (Б) и парасимпатического (В) отделов вегетативной НС

    1
    1
    1
    1
    2
    1
    А:
    1-чувствительный нейрон
    2-двигательный нейрон
    2
    1
    1
    1
    2
    1
    3
    1
    Б, В:
    2-преганглионарный нейрон
    3-постганглионарный нейрон
    D1-постганглионарный нейрон
    (или клетка Догеля 1 типа)
    D2- клетка Догеля 2 типа
    D3- клетка Догеля 3 типа

    12.

    Принцип построения трехнейронных спинальных рефлекторных дуг

    13. Органы периферической нервной системы

    Нервы (нервные стволы)
    Нервные узлы (нервные ганглии)
    Нервные окончания

    14.

    Нервный ствол
    Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного
    мозга с рецепторами и рабочими органами.
    Функции:
    Проведение нервного импульса
    Звено в системе секреции и регуляции ликвора
    Барьерная
    Образованы пучками нервных волокон, которые объединены
    соединительнотканными оболочками: эндоневрием, периневрием и
    эпиневрием.
    Большинство нервов являются
    смешанными (включают афферентные
    и эфферентные нервные волокна).
    *
    Пучки нервных волокон содержат
    до нескольких тысяч миелиновых
    и безмиелиновых волокон,
    *
    соотношение между которыми
    в различных нервах неодинаково;
    по функциональному признаку
    они относятся к соматической
    и вегетативной нервной системе.

    15. Нервный ствол

    Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой
    соединительной ткани с мелкими кровеносными
    сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и
    связывающие их в единый пучок.
    Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок
    нервных волокон снаружи и отдающая перегородки
    вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и
    образован концентрическими пластами уплощенных
    фибробластоподобных клеток. Между слоями клеток
    в
    пространствах,
    заполненных
    жидкостью,
    располагаются компоненты базальной мембраны и
    продольно ориентированные коллагеновые волокна.
    Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая
    пучки нервных волокон. Он состоит из плотной
    волокнистой соединительной ткани, содержащей
    жировые клетки, кровеносные и лимфатические
    сосуды

    16.

    Общая характеристика нервного ствола

    17.

    Ганглии (нервные узлы, скопление клеток за пределами ЦНС)
    Спинномозговой ганглий
    Вегетативный ганглий
    Строма:
    Капсула – покрывает ганглий снаружи, образована РСТ
    Прослойки РСТ внутри органа
    Паренхима:
    Нервные клетки и нервные волокна
    Нервные клетки:
    располагаются диффузно
    располагаются группами
    все нейроны мультиполярные
    все нейроны униполярны
    все нейроны в основном двигательные
    все нейроны чувствительные
    нейромедиаторы: в симпатической НС –
    нейромедиаторы: АТФ, субстанция Р,
    норадреналин, в парасимпатической НС кальцитонин-ген-родственный пептид
    ацетилхолин
    Нервные волокна:
    присутствуют в виде дендритов и аксонов нейронов, покрытых оболочками
    В симпатических ганглиях имеются МИФ-клетки (малые интенсивно флюоресцирующие
    клетки) – мелкие нейроны, содержащие серотонин, регулирующие проведение импульсов с
    преганглионарных волокон на нейроны ганглия, от которых отходят постганглионарные
    волокна.
    В парасимпатических ганглиях нейроны делятся на три типа:
    Клетки Догеля I типа –постганглионарные эфферентные нейроны
    Клетки Догеля II типа – чувствительные нейроны местных рефлекторных дуг, образуют
    синапсы с клетками 1 типа
    Клетки Догеля III типа – ассоциативные нейроны, связывающие соседние ганглии

    18. Общая характеристика спинномозговых ганглиев

    19. Чувствительный ганглий спинномозгового нерва

    1 - задний корешок;
    2 - чувствительный ганглий спинномозгового нерва:
    2.1 - соединительнотканная капсула,
    2.2 - тела псевдоуниполярных чувствительных
    нейронов,
    2.3 - нервные волокна;
    3 - передний корешок;
    4 - спинномозговой нерв
    Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий)
    имеет веретеновидную форму, капсулу из ПВСТ,
    периферические скопления тел псевдоуниполярных
    нейронов, в центре - их отростки, между ними тонкие прослойки
    эндоневрия с сосудами.
    Переключения нервного импульса с одного нейрона
    на другой в пределах спинномозговых узлов не
    происходит, они не являются нервными центрами.
    Псевдоуниполярные нейроны:
    Крупные,
    промежуточные
    и
    мелкие,
    различаются
    видами
    проводимых
    импульсов
    (проприоцептивная,
    тактильная
    и
    болевая+температурная соответственно).
    В цитоплазме - многочисленные митохондрии,
    цистерны грЭПС, элементы ПК, лизосомы.
    Оболочки: слой клеток олигодендроглии
    (мантийными
    глиоцитами,
    или
    клеткамисателлитами), базальная мембрана и тонкая
    соединительнотканная оболочка.
    Отросток
    разделяется
    Т-образно
    на
    афферентную
    (дендритную)
    и
    эфферентную
    (аксональную) ветви, покрытые миелиновыми
    оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на
    периферии рецепторами, эфферентная в составе
    заднего корешка вступает в спинной мозг.
    Нейромедиаторы: ацетилхолин, глутаминовая
    кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин,
    гастрин, вазоинтестинальный пептид.

    20. Автономные (вегетативные) узлы

    Расположение: вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него
    (превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов,
    пищеварительного тракта, мочевого пузыря и других (интрамуральные ганглии) или
    вблизи их поверхности. Могут иметь вид мелких (от нескольких клеток до нескольких
    десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или
    лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят
    преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых
    лежат в центральной нервной системе. Эти волокна сильно ветвятся и образуют
    многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря
    этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных
    волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи
    вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.
    Разделяются (по функциональному признаку и локализации): симпатические и
    парасимпатические.
    Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен.
    Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или
    группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде
    безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют
    неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не
    полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто
    встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

    21. Автономные (вегетативные) узлы

    Симпатические нервные узлы
    (пара- и превертебральные) получают преганглионарные
    волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах
    грудных и поясничных сегментов спинного мозга.
    Нейромедиаторы: преганглионарных волокон ацетилхолин, постганглионарных - норадреналин (за
    исключением потовых желез и некоторых кровеносных
    сосудов, имеющих холинергическую симпатическую
    иннервацию), а также энкефалины, вещество Р,
    соматостатин, холецистокинин.
    узел солнечного сплетения
    Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные,
    лежащие вблизи органов или узлы головы) получают
    преганглионарные волокна от клеток, расположенных в
    вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а
    также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна
    покидают центральную нервную систему в составе 3, 7,
    9, 10 пар черепномозговых нервов и передних корешков
    крестцовых сегментов спинного мозга.
    Нейромедиаторы: пре- и постганглионарных волокон –
    ацетилхолин, а также серотонин, АТФ, возможно,
    некоторые пептиды.
    интрамуральный ганглий в стенке мочевого

    22. Интрамуральные ганглии

    Автономные (вегетативные) узлы
    Интрамуральные ганглии
    Интрамуральный ганглий выявляется как скопление нервных клеток в толще органа.
    Нейроны имеют крупные размеры, базофильную цитоплазму Вокруг нейронов, как обычно,
    находятся глиальные клетки-сателлиты и соединительнотканные элементы и светлые ядра.
    Интрамуральные узлы выполняют двойную функцию:
    1. Их нейроны участвуют в образовании как центральных, так и периферических
    рефлекторных дуг.
    2. Ввиду соответствующей принадлежности эффекторных нейронов, периферические
    рефлекторные дуги в большинстве своём вызывают парасимпатические эффекты.
    Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути в виду их высокой
    автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми
    авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной
    системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в
    спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их
    сравнивают с миникомпьютером.
    По своей функции нейроны интрамуральных ганглиев неоднородны: среди них
    встречаются клетки всех трёх функциональных типов:
    эффекторные (клетки 1-го типа)
    чувствительные (клетки 2-го типа)
    ассоциативные (клетки 3-го типа).

    23. Интрамуральный ганглий (мышечная оболочка тонкой кишки)

    Клетки Догеля в сплетении Ауэрбаха
    Эффекторные нейроны (клетки 1-го типа,
    или длинноаксонные клетки), воспринимают
    сигналы от преганглионарных волокон – с
    помощью холинергических синапсов и
    передают эти сигналы к эффекторным, или
    рабочим, структурам (например, к гладким
    миоцитам) того органа, где расположен ганглий.
    Чувствительные нейроны (клетки 2-го типа,
    или равноотростчатые клетки),
    мультиполярные, имеют несколько дендритов.
    а) дендриты образуют в органе рецепторные
    окончания;
    б) поступающие от них сигналы передаются
    клеткой сразу на эффекторный нейрон (клетку
    1-го типа) того же узла.
    Ассоциативные нейроны (клетки 3-го типа),
    получают сигналы от чувствительных нейронов
    узла и передают их эффекторным нейронам
    соседних интрамуральных узлов.

    24.

    Общая характеристика ганглиев вегетативной НС

    25. Органы центральной нервной системы

    Спинной мозг
    Мозжечок
    Кора больших полушарий головного
    мозга

    26. Спинной мозг

    27. Спинной мозг

    Располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и
    поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из 31 сегмента в виде
    двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной
    бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара
    передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают
    серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по
    периферии. Центральный канал заполнен спинномозговой жидкостью.
    Покрыт тремя оболочками - мягкой, паутинной и твёрдой. Мягкая и паутинная оболочки
    образованы РВСТ и покрыты одним слоем плоских эпителиоподобных клеток (мягкая –
    снаружи, паутинная - с обеих сторон). Между ними - подпаутинное (субарахноидальное)
    пространство, заполненное соединительнотканными трабекулами. Твёрдая мозговая
    оболочка образована ПВСТ.
    1 - серое вещество:
    1.1 - передний (вентральный) рог,
    1.2 - задний (дорсальный) рог,
    1.3 - боковой (латеральный) рог;
    2 - передняя и задняя серые спайки:
    2.1 - центральный канал;
    3 - передняя срединная щель;
    4 - задняя срединная борозда;
    5 - белое вещество (тракты):
    5.1 - дорсальный канатик,
    5.2 - латеральный канатик,
    5.3 - вентральный канатик;
    6 - мягкая оболочка спинного мозга

    28. Спинной мозг (серое вещество)

    Серое вещество: парные передние (вентральные), задние
    (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (непрерывные
    столбы, идущие вдоль спинного мозга), связанные спайкой
    (комиссурой). В сером веществе находятся тела, дендриты
    и (частично) аксоны нейронов (изодентритических: везде;
    Идиодендритических: передние и задние рога, ядро Кларка;
    Промежуточных:передние задние рога, собственное ядро з.р.),
    глиальные клетки, формирующие глиальные мембраны на
    поверхности сосудов. Между телами нейронов находится
    нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и
    отростками глиальных клеток (астроцитов).
    Цитоархитектоника спинного мозга
    Мультиполярные нейроны располагаются в виде скоплений (ядер), в которых происходит переключение
    нервных импульсов с клетки на клетку (нервный центр ядерного типа). По топографии аксонов
    нейроны СМ подразделяются на:
    корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки;
    внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;
    пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в
    составе проводящих путей.
    Наиболее важные ядра:
    задние рога содержат диффузные нейроны, собственное ядро и грудное ядро (ядро Кларка);
    в промежуточной зоне и в боковых рогах соответственно - медиальное промежуточное и латеральное
    промежуточное ядра;
    в передних рогах - 5 соматомоторных ядер с самыми крупными (в спинном мозгу) нейронами (альфамотонейроны,35-70 мкм), мелкие гамма-мотонейроны (15-35 мкм), интерстициальное ядро Кахаля.

    29. Спинной мозг (серое вещество)

    Пластины Рекседа - это разнородные анатомические структуры серого
    вещества спинного мозга, выделенные на основе морфологии составляющих их
    нейронов, иначе - колонки нейронов, которые на поперечных срезах спинного
    мозга воспринимаются как ядра.
    Пластина I представляет собой самый поверхностный слой дорсального рога,
    ее еще называют краевым слоем. Он содержит большие плоские "маргиальные
    клетки" и нейроны промежуточного размера.
    Пластину II называют "желатинозной" из-за ее желатиноподобного вида на
    свежем срезе спинного мозга. В ее состав входят мелкие плотно расположенные
    клетки.
    Пластина III содержит крупные рыхло располагающиеся клетки.
    Пластина IV, самая толстая из расположенных в заднем роге, скомпанована из больших нейронов с
    дендритами, распространяющимися в другие пластины. Вместе пластины III и IV образуют собственное
    ядро (nucleus proprius).
    Пластина V состоит из мелких нейронов. Весь дорсальный рог сформирован пластинами I-V.
    Пластина VI локализуется в самом основании дорсального рога и прослеживается только в зонах
    утолщения спинного мозга (шейный и поясничный отделы).
    Пластина VII занимает неправильной формы область в центре серого вещества спинного мозга.
    Пластины промежуточной зоны – VI- VII.
    Пластина VIII охватывает внутреннюю половину переднего рога в области шейного и поясничного его
    утолщений.
    Пластина IX соответствует расположению группы двигательных нейронов в вентральном роге. Таким
    образом, вентральный рог сформирован пластинами VIII – IX.
    Пластина Х окружает центральный канал.

    30. Спинной мозг. Основные структурные характеристики серого вещества

    31. Спинной мозг (белое вещество)

    Белое вещество - это совокупность нервных миелиновых волокон.
    Волокна идут, в основном, вдоль длинной оси спинного мозга
    и образуют различные проводящие пути - восходящие
    и нисходящие, связывающие различные сегменты спинного
    мозга, либо спинной мозг с головным.
    Рогами серого вещества и глиальными перегородками
    белое вещество разбивается на 3 пары канатиков:
    задние канатики (6), отделённые друг от друга
    срединной перегородкой (9) и содержащие преимущественно восходящие пути;
    боковые канатики (7), в которых идут и восходящие, и нисходящие пути;
    передние канатики (8), между которыми находится глубокая срединная
    вырезка (10); в этих канатиках – преимущественно нисходящие пути.
    В срединную вырезку заходит мягкая мозговая оболочка; на срезе она выглядит
    как чёрная (при импрегнации серебром) и произвольно изгибающаяся полоска.
    б) Посередине спинного мозга находится центральный канал (11), выстланный
    эпендимоцитами

    32. Спинной мозг

    33. Мозжечок. Развитие

    В эмбриональном периоде сначала формируется древняя часть мозжечка –
    червь, а затем – его полушария.
    На 4-5-м месяце внутриутробного развития разрастаются поверхностные
    отделы мозжечка, образуются борозды и извилины. В первый год жизни наиболее интенсивный рост мозжечка (в 4 раза) , когда ребенок учится сидеть и
    ходить. К 3 годам размеры мозжечка приближаются к его размерам у взрослого
    (150 г). Кроме того, быстрое развитие мозжечка происходит и в период полового
    созревания.
    Серое и белое вещество мозжечка развивается неодинаково. До 7 лет
    количество серого вещества увеличивается приблизительно в 2 раза, а белого –
    почти в 5 раз.
    Из ядер мозжечка раньше других формируется зубчатое ядро. До первых лет
    жизни детей, ядерные образования выражены лучше, чем нервные волокна.
    Клеточное строение коры мозжечка у новорожденного значительно отличается от
    взрослого. Ее клетки во всех слоях отличаются по форме, размерам и количеству
    отростков. У новорожденного еще не полностью сформированы клетки
    Пуркинье, в них не развито тигроидное вещество, ядро почти полностью
    занимает клетку, ядрышко имеет неправильную форму, дендриты клеток
    слаборазвиты. Клеточные слои значительно тоньше. Полное формирование
    клеточных структур мозжечка осуществляется к 7-8 годам.

    34. Мозжечок

    Расположение: Мозжечок располагается над
    продолговатым мозгом и варолиевым мостом.
    Функции: являясь частью комплексного
    регуляторного механизма с обратной связью, мозжечок
    выполняет роль координационного центра,
    обеспечивающего равновесие тела и поддержание
    мышечного тонуса. Как отмечает Петер Дуус (P. Duus,
    1995, мозжечок обеспечивает возможность выполнения
    дискретных и точных движений, отслеживая и
    координируя сенсорную информацию на входе и
    моделируя моторные сигналы на выходе.
    Серое вещество формирует кору мозжечка и
    находящиеся в его глубине парные ядра (подкорковые):
    зубчатые ядра (1) (расположены в полушариях) –
    регуляция работы мышц конечностей;
    ядра шатра (3) (в центральной части червя) –
    регуляция работы вестибулярного аппарата;
    шаровидные (4) и пробковидные ядра (2) (между
    зубчатыми и ядрами шатра) – регуляция работы мышц
    туловища.
    1 – борозды
    2 – извилины
    3 – кора
    4 – белое вещество

    35. Мозжечок. Кора

    Кора мозжечка является нервным
    центром экранного типа и характеризуется
    высокой упорядоченностью расположения
    нейронов, нервных волокон и глиальных
    клеток.
    В ней различают три слоя (снаружи
    внутрь):
    молекулярный слой, содержащий
    сравнительно небольшое количество мелких
    клеток;
    ганглионарный слой, образованный одним
    рядом тел крупных грушевидных клеток
    (клеток Пуркинье);
    зернистый слой, с большим количеством
    плотно лежащих клеток.
    Помимо нейронов в каждом слое
    присутствуют глиоциты и сосуды.
    1.
    2.
    3.
    4.
    1
    2
    3
    молекулярный слой
    ганглионарный слой
    зернистый слой
    белое вещество

    36. Кора мозжечка

    Молекулярный слой по ширине - самый
    большой, а по концентрации нейронов – самый
    бедный. Содержит тела корзинчатых и звездчатых
    клеток (коротко- и длинноаксонных), дендриты
    которых образуют синапсы с аксонами клеток-зерен.
    Корзинчатые
    клетки
    располагаются
    во
    внутренней части молекулярного слоя. Это
    мультиполярные нейроны неправильной формы и
    небольших размеров. Их короткие дендриты образуют
    связи с параллельными волокнами в наружной части
    молекулярного слоя, а длинный аксон идет
    параллельно поверхности извилины, отдавая через
    определенные интервалы коллатерали, которые
    спускаются к телам клеток Пуркинье (способны
    охватывать до 240 клеток) и, разветвляясь,
    охватывают их наподобие корзинок, образуя
    тормозные аксо-соматические синапсы.
    Звездчатые клетки - мелкие нейроны, тела
    которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У
    короткоаксонных звездчатых клеток дендриты
    образуют связи с параллельными волокнами, а
    разветвления аксона формируют тормозные синапсы
    на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных
    звездчатых клеток аксон может участвовать в
    образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркинье.

    37. Кора мозжечка

    Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток
    Пуркинье (грушевидных нейронов), оплетенные коллатералями аксонов
    корзинчатых клеток ("корзинками").
    Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом
    грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. Их
    количество у человека составляет 30 млн, размер – 35-60 мкм. От него в
    молекулярный слой отходят 2-3 первичные (стволовые) дендрита,
    интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной направлению
    извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов,
    достигающих поверхности молекулярного слоя. На дендритах находятся
    60-100 тыс. шипиков - контактных зон возбуждающих синапсов,
    образуемых параллельными волокнами (аксонами клеток-зерен) и
    возбуждающих синапсов, образуемых лазящими волокнами.
    Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одевается
    миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое
    вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры,
    заканчивается на нейронах ядер мозжечка. Аксоны небольшой части клеток
    направляется в вестибулярные ядра продолговатого мозга и моста. По ходу
    аксон отдает коллатерали, которые возвращаются в область расположения
    тел клеток Пуркинье и образуют тормозные синапсы на телах соседних
    клеток Пуркинье и клеток Гольджи.
    Количество клеток Пуркинье заметно снижается при старении: на 2040% к 70-90 годам (по сравнению с их числом у 40-50 летних), что,
    вероятно, служит одной из причин нарушения функции мозжечка у
    пожилых людей.
    Клетки Пуркинье

    38. Кора мозжечка

    Зернистый слой содержит близко расположенные тела клеток-зерен, больших клеток-зерен (клеток
    Гольджи), веретеновидных горизонтальных нейронов, а также клубочки мозжечка - особые округлые
    сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксонами
    больших клеток-зерен.
    Клетки-зерна - мелкие (4 мкм) и наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка со слабо развитыми
    органеллами и короткими дендритами, имеющими вид "птичьей лапки", на которых в клубочках мозжечка
    розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны клеток-зерен
    направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины
    (параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых,
    звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходит до 200300 тыс. параллельных волокон, образуя на каждой клетке 60-100 тыс. синапсов (не все волокна образуют
    синапсы). Аксон каждой клетки-зерна образует связи с дендритами 250-500 клеток Пуркинье.
    Большие клетки-зерна (клетки Гольджи)
    крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые
    органеллы. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка
    образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а
    длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой,
    где ветвятся и образуют связи с параллельными
    волокнами. Большие клетки-зерна оказывают
    угнетающее влияние на активность клеток-зерен.
    Веретеновидные горизонтальные клетки имеют
    небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны
    отходят длинные горизонтальные дендриты,
    заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях.
    Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый
    слой и уходят в белое вещество.
    Клубочек мозжечка – скопления
    терминальных ветвлений отростков различных
    нейронов мозжечка и моховидных волокон.
    Окружен глиальной капсулой. Вокруг клубочка
    расположены клетки-зерна.

    39. Мозжечок Белое вещество. Миелоархитектоника

    Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные (мшистые) и
    лазящие.
    Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спинно- и
    мостомозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками)
    в особых контактных зонах - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты
    с дендритами клеток-зерен, на которых оканчиваются также и аксоны больших
    клеток-зерен. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими
    отростками астроцитов.
    Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливомозжечковых
    путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до
    ганглионарного и заканчиваются возбуждающими синапсами на телах и дендритах
    клеток Пуркинье. Коллатеральные ветки лазящих волокон образуют синапсы на
    других нейронах всех типов, включая клетки-зерна, клетки Гольджи, звездчатые и
    корзинчатые клетки. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее
    волокно.
    Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток
    Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и
    достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, образуя на их нейронах
    тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

    40. Мозжечок. Межнейрональные связи в коре мозжечка

    Межнейронные связи в коре мозжечка обеспечивают
    переработку поступающей в нее разнообразной
    сенсорной информации. Возбуждающие импульсы
    поступают в кору мозжечка по лазящим и моховидным
    волокнам. В первом случае возбуждение передается на
    дендриты клеток Пуркинье непосредственно, во втором
    - через клубочки мозжечка - на дендриты клетокзерен и далее по их аксонам (параллельным волокнам).
    Последние образуют возбуждающие синапсы также на
    дендритах корзинчатых и звездчатых клеток и больших
    клеток-зерен. Аксоны корзинчатых клеток образуют
    тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье, а аксоны
    звездчатых клеток на их дендритах. Аксоны больших
    зернистых клеток в клубочках мозжечка образуют
    тормозные синапсы на дендритах клеток-зерен.
    Сформированные в коре мозжечка тормозные сигналы
    передаются с клеток Пуркинье на ядра мозжечка и
    вестибулярные ядра, а через них в конечном итоге
    контролируют активность нисходящих двигательных
    путей.
    Клетки:
    1- клетки Пуркинье
    2- звездчатые клетки
    3-корзинчатые клетки
    4- зерновидные клетки
    5- звездчатые клетки Гольджи
    Волокна:
    6- моховидные волокна
    7- лазящие волокна
    «+» – активирующее
    (возбуждающее) влияние
    «-» - тормозное влияние

    41. Мозжечок. Глия

    Глиальные элементы коры мозжечка обеспечивают функции нейронов,
    располагаются во всех ее слоях и весьма разнообразны; они включают:
    олигодендроциты (участвуют в образовании миелиновых оболочек
    нервных волокон),
    Астроциты (своими уплощенными на концах отростками образуют
    периваскулярные пограничные мембраны - компонент гематоэнцефалического барьера, и оболочки вокруг клубочков мозжечка.
    В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые
    астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих
    клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные
    волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана),
    формируют поверхностную пограничную глиальную мембрану,
    окружают и поддерживают дендриты клеток Пуркинье.
    Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и
    ганглионарном слоях

    42. Головной мозг

    43. Головной мозг

    Кора больших полушарий мозга - сложно организованный нервный центр экранного типа,
    обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.
    Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм на поверхности извилин (30 %) и в
    глубине борозд (70 %) общей площадью 1500-2500 см2 при объеме около 300 см3. Серое вещество
    содержит нервные клетки (около 10-15 млрд), нервные волокна и клетки нейроглии (более 100 млрд).
    На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода
    волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней
    выделяют 52 нерезко разграниченные поля.
    А, Б. Расположение клеток
    (цитоархитектоника).
    В. Расположение миелиновых
    волокон (миелоархитектоника).
    1. Молекулярный слой.
    2. Наружный зернистый слой.
    3. Пирамидный слой.
    4. Внутренний зернистый слой.
    5. Ганглионарный слой.
    6. Слой полиморфных клеток.
    7. Наружная полоска Байарже.
    8 Внутренняя полоска Байарже.

    44. Головной мозг Кора больших полушарий

    Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры внутри
    одного полушария, комиссуральные – их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные –
    их аксоны идут в нижележащие отделы мозга.
    Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов,
    среди которых выделены два основных типа - пирамидные и непирамидные. Пирамидные
    клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; составляет 50-90 % всех
    нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела,
    который обращен к поверхности коры, отходит длинный (апикальный) покрытый шипиками
    дендрит, направляющийся в молекулярный слой коры, где он ветвится. От базальной и
    латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся 5-16 более
    коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того
    же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и
    тонкий аксон. Он тянется в белое вещество, на расстоянии 60-90 мкм начинает давать
    коллатерали. Размеры пирамидных нейронов варьируются от 10 до 140 мкм; различают
    гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки.
    Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоя коры, воспринимая
    поступающие афферентные сигналы, их аксоны распространяются в пределах самой коры,
    передавая импульсы на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и
    преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток. Они включают шипиковые,
    звездчатые, корзинчатые, аксоаксональные клетки, клетки-"канделябры", клетки с двойным
    букетом дендритов, горизонтальные клетки Кахаля, клетки Мартинотти и другие. Основная
    функция непирамидных клеток -интеграция нейронных цепей внутри коры.

    45. Головной мозг Цитоархитектоника коры больших полушарий

    Специфическую организацию нейронов называют цитоархитектоникой. Так, в
    сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои
    - хорошо. Такой тип коры называется гранулярным. В моторных зонах, напротив,
    зернистые слои развиты плохо (II и IV), а пирамидные хорошо (III, V и VI). Это
    агранулярный тип коры.
    I. Молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит
    небольшое число мелких нейронов - горизонтальных клеток Кахаля с длинными
    ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного
    тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В
    молекулярном слое имеются многочисленные дендриты, и аксоны клеток более глубоко
    расположенных слоев, образующих межнейронные связи.
    II. Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и
    звездчатыми клетками, дендриты которых ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а
    аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в
    молекулярный слой.
    III. Пирамидный слой значительно варьирует по ширине и максимально выражен в
    ассоциативных и сенсомоторных областях коры. В нем преобладают пирамидные клетки,
    размеры которых увеличиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Апикальные дендриты
    пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с
    клетками данного слоя. Аксоны этих оканчиваются в пределах серого вещества или
    направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, слой содержит разнообразные
    непирамидные нейроны. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции,
    связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.

    46. Головной мозг Цитоархитектоника коры больших полушарий

    IV. Внутренний зернистый слой широкий в зрительной и слуховой областях коры, а в
    сенсомоторной области практически отсутствует. Он образован мелкими пирамидными и
    звездчатыми клетками. В этом слое заканчивается основная часть таламических
    (шипиковых) афферентных волокон. Аксоны клеток этого слоя образуют связи с клетками
    выше- и нижележащих слое коры.
    V. Ганглионарный слой образован крупными, а в области моторной коры
    (прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными клетками (Беца). Апикальные
    дендриты пирамидных клеток достигают I слоя, образуя там верхушечные букеты,
    латеральные дендриты распространяются в пределах того же слоя. Аксоны гигантских и
    крупных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее
    длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного
    мозга. В V слое сосредоточено большинство корковых проекционных эфферентов.
    VI. Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами
    (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Наружные участки слоя
    содержат более крупные клетки, внутренние - более мелкие и редко расположенные.
    Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты
    проникают до молекулярного слоя. Аксоны мелких клеток Мартинотти поднимаются к
    поверхности коры и ветвятся в молекулярном слое.

    47. Головной мозг Миелоархитектоника коры больших полушарий

    Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают
    три группы:
    афферентные;
    ассоциативные и комиссуральные;
    эфферентные волокна.
    Афферентные волокна в виде пучков в составе радиальных
    лучей (рл) приходят в кору от ниже расположенных отделов
    головного мозга, в частности, от зрительных бугров и коленчатых
    тел. Большая часть этих волокон заканчивается на уровне IV слоя.
    Ассоциативные и комиссуральные волокна -
    внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой
    различные области коры в том же или в другом полушариях,
    соответственно. Эти волокна образуют пучки, которые проходят
    параллельно поверхности коры в I слое (тангенциальные волокна,
    тв), во II слое (полоска Бехтерева, пб), в IV слое (наружная
    полоска Байярже, нпб) и в V слое (внутренняя полоска Байярже,
    впб). Последние две системы являются сплетениями,
    образованными конечными отделами афферентных волокон.
    Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми
    образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в
    составе радиальных лучей (рл) (например, пирамидные пути).
    тв
    I
    пб
    II
    III
    IV
    нпб
    V
    впб
    IV
    рл

    48. Модуль коры головного мозга

    Модуль - это совокупность нейроцитов всех 6-ти слоев,
    расположенных на одном перпендикулярном пространстве и
    тесно взаимосвязанных между собой и подкорковыми
    образованьями. В пространстве модуль можно представить
    как цилиндр, пронизывающий все 6 слоев коры,
    ориентированный своей длинной осью перпендикулярно к
    поверхности коры и имеющий диаметр около 300 мкм. В
    коре БПШ человека насчитывается около 3 млн. модулей. В
    каждом модуле содержится до 2 тысяч нейроцитов. Каждый
    модуль включает афферентные пути, систему локальных
    связей и эфферентные пути.
    К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и
    таламо-кортикальные волокна.
    Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон,
    представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо
    этого же полушария, либо противоположного. Кортикокортикальные волокна образуют окончания во всех слоях
    коры данного модуля.
    В модуль входят также таламо-кортикальные волокна,
    оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых
    нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.
    Эфферентные пути формируются аксонами крупных и
    гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами
    веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.

    49.

    Модуль коры головного мозга
    (продолжение)
    Система локальных связей формируется вставочными нейронами колонки, которые включают
    более десятка типов клеток. Часть из них обладает тормозной функцией и регулирует
    преимущественно активность пирамидных клеток.
    Из тормозных нейронов колонки наибольшее значение имеют:
    аксо-аксональные клетки, тела которых лежат во II и III слоях, а аксоны идут горизонтально,
    отдавая многочисленные терминальные веточки, которые образуют тормозные синапсы на
    начальных сегментах аксонов пирамидных клеток II и III слоев;
    клетки-"канделябры" встречаются во всех внутренних слоях коры. Их аксонные коллатерали
    идут горизонтально и дают несколько восходящих и нисходящих веточек, которые образуют
    спиральные ветвления вокруг апикальных дендритов пирамидных клеток;
    корзинчатые клетки, которые располагаются во II слое, на границе III и IV, а также IV и V
    слоев. Их аксоны проходят горизонтально на расстояние до 2-3 мм и, оплетая тела крупных и
    средних пирамидных клеток, влияют на 20-30 соседних колонок. Колонковые корзинчатые
    клетки обеспечивают торможение пирамидных клеток по вертикали внутри данной колонки;
    клетки с двойным букетом дендритов, отходящих вертикально от полюсов тела,
    расположенного во II-III слоях. Их аксон дает коллатерали, образующие контакты с дендритами
    как пирамидных клеток, так и непирамидных (в том числе тормозных) нейронов. Первый тип
    контактов опосредует угнетение пирамидных клеток, а второй - их активацию путем снятия
    торможения;
    клетки с аксонным пучком (кисточкой) - звездчатые нейроны II слоя, аксоны которых
    ветвятся в I слое, образуя связи с дистальными сегментами апикальных дендритов пирамидных
    клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон.

    50. Глия головного мозга

    Головной мозг содержит все виды макроглии (астроцитарную, эпендимную и олигодендроглию), а также
    микроглию.
    Астроцитарная глия обеспечивает микроокружение нейронов, выполняет опорную и трофическую
    функции в сером и белом веществе, участвует в метаболизме нейромедиаторов. Астроциты уплощенными
    пластинчатыми концевыми участками своих отростков образуют три вида пограничных глиальных мембран:
    периваскулярные, поверхностную и субэпендимальную.
    Периваскулярные пограничные мембраны окружают капилляры головного мозга и входят в состав гематоэнцефалического барьера, отделяющего нейроны центральной нервной системы от крови и тканей внутренней
    среды. Гемато-энцефалический барьер препятствует проникновению в центральную нервную систему
    переносимых кровью токсических веществ, нейромедиаторов, гормонов, антибиотиков (что затрудняет лечение
    инфекционных поражений мозга и его оболочек), поддерживает электролитный баланс мозга, обеспечивает
    избирательный транспорт ряда веществ (глюкозы, аминокислот) из крови в мозг.
    Гемато-энцефалический барьер включает в себя следующие компоненты:
    эндотелий кровеносных капилляров (с непрерывной выстилкой)главный компонент гемато-энцефалического
    барьера. Его клетки связаны мощными плотными соединениями, образование которых индуцируется контактом с
    астроцитами. Эндотелий препятствует переносу одних веществ, содержит специфические транспортные системы
    для других и метаболически изменяет третьи, превращая их в соединения, неспособные проникнуть в мозг;
    базальную мембрану капилляров;
    периваскулярную пограничную глиальную мембрану из отростков астроцитов.
    Поверхностная пограничная глиальная мембрана (краевая глия) мозга, расположена под мягкой мозговой
    оболочкой, образует наружную границу головного и спинного мозга, отделяя ткани центральной нервной
    системы от мозговых оболочек.
    Субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана располагается под слоем
    эпендимы и входит в состав нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости,
    называемой также ликвором. Этот барьер представлен эпендимной глией, ее базальной мембраной (присутствует
    не везде) и отростки астроцитов.
    Эпендимная глия образует выстилку желудочков головного мозга и входит в состав гематоликворного
    барьера (между кровью и спинномозговой жидкости).
    Олигодендроглия встречается в сером и белом веществе; она обеспечивает барьерную функцию, участвует в
    формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулирует метаболизм нейронов, захватывает
    нейромедиаторы.
    Микроглия - специализированные макрофаги центральной нервной системы, обладающие значительной
    подвижностью. Активируется при воспалительных и дегенеративных заболеваниях. Выполняет в центральной
    нервной системе роль антиген-представляющих дендритных клеток.

    51.

    1Гематонейральный
    барьер часто называют гематоэнцефалическим

    52.

    Оболочки головного и спинного мозга
    Головной и спинной мозг покрыты тремя соединительнотканными оболочками: внутренней мягкой,
    средней паутинной и внешней твердой. Мозговые оболочки выполняют защитную, в т.ч.
    амортизирующую, функцию, обеспечивают выработку и всасывание ликвора.
    Мягкая мозговая оболочка прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной
    мембраной. В РВСТ оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг,
    нервных волокон, концевые аппараты и одиночные нервные клетки. Мягкая мозговая оболочка окружает
    сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную глиальную мембрану. В желудочках
    мозга мягкая мозговая оболочка совместно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых
    сплетений, вырабатывающих ликвор.
    Паутинная оболочка представлена тонким слоем РВСТ. Между ней и мягкой мозговой оболочкой
    лежит сеть перекладин из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон, связывающая
    оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и
    паутинной располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими
    коллагеновыми и эластическими волокнами. Субарахноидальное пространство сообщается с
    желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. В этом пространстве проходят крупные
    кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг.
    Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные называются пахионовы грануляции) служат
    участками, через которые вещества из ликвора возвращаются в кровь. Они представляют собой
    бессосудистые выросты паутинной оболочки с сетью щелевидных пространств, выпячивающиеся в
    просвет синусов твердой мозговой оболочки.
    Твердая мозговая оболочка образована ПВСТ, содержащей много эластических волокон. В
    полости черепа она плотно сращена с надкостницей, в спинномозговом канале отграничена от периоста
    позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем РВСТ, что обеспечивает ей некоторую
    подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное
    пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.
    Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских
    клеток глиальной природы.